jueves, 3 de mayo de 2012
HISTORIA DEL CONOCIMIENTO CIENTÍFICO
A LA BUSQUEDA DE LA METODOLOGIA DE LA CIENCIA Actividad Nro 1 1.1. Describa los pasos de la metodología científica, de acuerdo con lo expuesto. Ilustraremos mediante un caso de la historia de la medicina que se convirtió en un hito en medicina perinatal: los estudios del médico húngaro Ignaz Semmelweiss (1818-1865) acerca de la fiebre puerperal: a) ................................................................................ Semmelweiss se hace cargo en dos oportunidades de la Clínica maternal de Viena entre 1846 y 1849. Allí comenzó a analizar los registros de defunciones a causa de la fiebre puerperal de parturientas en salas de la clínica. ESTADISTICAS DE TASA DE MORTALIDAD AÑO SALA 1 SALA 2 1841 1842 1843 1844 1845 1846 7,7 15,8 8,9 8,2 6,8 11,4 3,5 7,5 5,9 2,3 2,03 2,7 ¿Cuál era el motivo de tan marcada diferencia? Las salas eran contiguas, pero su funcionamiento era diferente: mientras que la sala 1 era visitada por los practicantes y sus profesores, la otra sólo era atendida por enfermeras. b)............................................................................... Al consultar estos hechos con sus colegas, Semmelweiss recibió diversas ..................................: tales como: 1) se debía a influencias epidémicas. 2) se debía “a las lesiones que les causaban a las pacientes los reconocimientos poco cuidadosos de los estudiantes de medicina, los cuales realizaban sus prácticas de obstetricia en la sala 1. 3) el elevado número de pacientes en las salas. Tales...........................................no satisficieron a Semmelweiss debido a que él razonaba: a) si se debiera a influencias epidémicas, ambas salas sufrirían el flagelo en igual proporción; además sólo se verificaban casos en el hospital y no fuera de él. b) si bien los practicantes eran poco cuidadosos en sus reconocimientos, no lo eran más las enfermeras. c) tampoco podría ser atribuido al apiñamiento ya que el pánico que causaba a las pacientes ser internadas en la sala 1 hacía que la sala 2 estuviera superpoblada. Mientras continuaba analizando otras........................................, ocurrió un incidente. Cuando regresaba a Viena para hacerse cargo nuevamente de la clínica, se produjo la muerte de un médico legista que solía hacer las autopsias de las fallecidas acompañado por sus alumnos. Durante una de esas actividades, un alumno le lastimó un dedo con un bisturí y al poco tiempo enfermó y falleció: “...Vi claramente que la enfermedad que acabó con Kolletschka era idéntica a la que provocó la muerte de centenares de mis pacientes...” El mal ya estaba identificado: en sus observaciones Semmelweiss reparó en que los médicos acostumbraban a practicar las autopsias antes de iniciar los reconocimientos a las parturientas. Dedujo que los mismos médicos transmitían a las pacientes la enfermedad a través del contacto manual: “...dudé de las enseñanzas relativas a la fiebre puerperal (que la atribuían sobre todo a “influencias atmosférico-cósmico-telúricas”) y me vi irresistiblemente abocado a mi decisión (la enfermedad debíase a contagio por parte de los alumnos que no se lavaban enérgicamente después de las prácticas de autopsias)...” c) ... De ser correcta su suposición, entonces la forma de prevenir la fiebre puerperal podría consistir en lavarse las manos con un desinfectante. Las estadísticas se encargaron de darle la razón; la tasa bajó drásticamente cuando se obligó a los practicantes a lavarse cuidadosamente con una solución clorurada. Al poner en práctica estas medidas se logró disminuir la mortalidad hasta eliminarla por completo al cabo de un año. d) ... Sus investigaciones fueron publicadas en alemán en un libro titulado “La etiología, concepto y profilaxis de la fiebre puerperal”, reeditada hace pocos años en inglés a causa del valor que posee la obra como modelo de investigación científica debido no sólo a los conocimientos que sobre la etiología y descripción de la fiebre puerperal aportó, sino también a su atención a la estadística aplicada a la práctica clínica, la introducción de la asepsia y otras medidas profilácticas; e incluso a causa de la pureza de su razonamiento deductivo. e) ... El propio Semmelweiss que asignaba la causa de la muerte a“partículas cadavéricas “que habían quedado en las manos de los alumnos que venían de la sala de autopsias, reconocería más tarde otras causas determinantes de la fiebre puerperal.
domingo, 8 de abril de 2012
LAS CARACTERÍSTICAS DE LOS SERES VIVOS (Para 1er año de físico-química)
CARACTERISTICAS DE LOS SERES VIVOS
1. Analice los siguientes ejemplos e indique en cada caso a qué característica de los seres vivos se refiere:
a) El pelaje abundante y la gruesa capa de grasa que envuelve al oso polar le permiten sobrevivir a las bajas temperaturas del ambiente...
RESPUESTA: ...........................................
b) El fototropismo positivo es una reacción de la planta que consiste en el crecimiento del tallo hacia la dirección de donde proviene el estímulo de luz...
RESPUESTA: ...........................................
c) Las plantas transforman la energía lumínica en energía química, que se almacena en las moléculas de glucosa fabricadas durante el proceso de fotosíntesis...
RESPUESTA: ...........................................
d) La continua incorporación y eliminación de agua hace posible mantener el balance hídrico necesario para el correcto funcionamiento del organismo...
RESPUESTA: ...........................................
e) Una persona retira inmediatamente la mano al entrar en contacto con una superficie muy caliente...
RESPUESTA: ...........................................
f) Los cactus en el desierto tienen tallos carnosos en donde se almacena agua, una sustancia escasa en ese ambiente...
RESPUESTA: ...........................................
g) La acción de tiritar provoca un movimiento continuo de los músculos que libera calor y contribuye a regular la temperatura corporal...
RESPUESTA: ...........................................
h) La respiración celular (combustión de la glucosa) es una condición básica para la obtención de energía en el organismo...
RESPUESTA: ...........................................
1.1. Elabore un ejercicio (del tipo de los anteriores) en los que se puedan trabajar las características que no han sido citadas.
2. Explique la siguiente afirmación:
“ Si bien la reproducción es una función propia de los sistemas vivientes, no es vital para el organismo mismo. Sin embargo, si lo es para la especie a la cual ese organismo pertenece”...
3. ¿Cuál es la característica básica, elemental que permite diferenciar a un ser vivo? ¿Por qué?
5. Analice el siguiente texto:
... “Los virus que poseen estructura u organización molecular, pueden no obstante realizar varias funciones propias de los seres vivos como el metabolismo o la reproducción, bajo determinadas circunstancias, por ejemplo, cuando parasitan una célula”...
Responda a las siguientes preguntas:
a) ¿Se consideran a los virus seres vivos? Fundamente su respuesta.
b) ¿Cuáles de los siguientes campos de las Ccias biológicas se ocupa de su estudio? Subraye la opción u opciones de respuesta que considere correcta:
_ Microbiología...
_ Bacteriología...
_ Biología molecular...
_ Virología...
c) Realice un esquema de un virus, y señale cuales son las partes que lo componen.
1. Analice los siguientes ejemplos e indique en cada caso a qué característica de los seres vivos se refiere:
a) El pelaje abundante y la gruesa capa de grasa que envuelve al oso polar le permiten sobrevivir a las bajas temperaturas del ambiente...
RESPUESTA: ...........................................
b) El fototropismo positivo es una reacción de la planta que consiste en el crecimiento del tallo hacia la dirección de donde proviene el estímulo de luz...
RESPUESTA: ...........................................
c) Las plantas transforman la energía lumínica en energía química, que se almacena en las moléculas de glucosa fabricadas durante el proceso de fotosíntesis...
RESPUESTA: ...........................................
d) La continua incorporación y eliminación de agua hace posible mantener el balance hídrico necesario para el correcto funcionamiento del organismo...
RESPUESTA: ...........................................
e) Una persona retira inmediatamente la mano al entrar en contacto con una superficie muy caliente...
RESPUESTA: ...........................................
f) Los cactus en el desierto tienen tallos carnosos en donde se almacena agua, una sustancia escasa en ese ambiente...
RESPUESTA: ...........................................
g) La acción de tiritar provoca un movimiento continuo de los músculos que libera calor y contribuye a regular la temperatura corporal...
RESPUESTA: ...........................................
h) La respiración celular (combustión de la glucosa) es una condición básica para la obtención de energía en el organismo...
RESPUESTA: ...........................................
1.1. Elabore un ejercicio (del tipo de los anteriores) en los que se puedan trabajar las características que no han sido citadas.
2. Explique la siguiente afirmación:
“ Si bien la reproducción es una función propia de los sistemas vivientes, no es vital para el organismo mismo. Sin embargo, si lo es para la especie a la cual ese organismo pertenece”...
3. ¿Cuál es la característica básica, elemental que permite diferenciar a un ser vivo? ¿Por qué?
5. Analice el siguiente texto:
... “Los virus que poseen estructura u organización molecular, pueden no obstante realizar varias funciones propias de los seres vivos como el metabolismo o la reproducción, bajo determinadas circunstancias, por ejemplo, cuando parasitan una célula”...
Responda a las siguientes preguntas:
a) ¿Se consideran a los virus seres vivos? Fundamente su respuesta.
b) ¿Cuáles de los siguientes campos de las Ccias biológicas se ocupa de su estudio? Subraye la opción u opciones de respuesta que considere correcta:
_ Microbiología...
_ Bacteriología...
_ Biología molecular...
_ Virología...
c) Realice un esquema de un virus, y señale cuales son las partes que lo componen.
LOS VIRUS (Para primer año de fisico-química)
ESTRUCTURA Y CLASIFICACIÓN
DE LOS VIRUS
INTRODUCCIÓN |ESTRUCTURA Y ORGANIZACIÓN DE LAS PARTÍCULAS VIRALES
|CLASIFICACIÓN DE LOS VIRUS
Introducción
Las dos características fundamentales que presentan los virus son: su composición simple y su forma de multiplicación especial, siendo ambas propiedades determinantes de su parasitismo intracelular obligado.
La partícula viral madura, denominada virión consiste básicamente de un bloque de material genético rodeado de proteínas que lo protegen del medio ambiente y le sirven como vehículo para permitir su transmisión de una célula a otra. Esta estructura puede presentar mayor o menor grado de complejidad.
Estructura y organización de las partículas virales
Los virus más pequeños y simples están constituidos únicamente por ácido nucleico y proteínas. El ácido nucleico es el genoma viral, ubicado en el interior de la partícula, y puede ser ADN o ARN. Generalmente está asociado con un número pequeño de moléculas proteicas que pueden tener actividad enzimática o cumplir alguna función estabilizadora para el plegamiento del ácido nucleico y armado de la partícula viral. Este conjunto de genoma y proteínas íntimamente asociadas es llamado "core", núcleo, nucleoproteína o nucleoide. Este núcleo central está rodeado por una cubierta proteica, la cápside, que junto con el genoma constituye la nucleocápside. Las cápsides virales están formadas por un gran número de subunidades polipeptídicas que se ensamblan adoptando una simetría de tipo helicoidal (nucleocápside en forma de bastón) o icosaédrica (partículas casi esféricas). En algunos virus más complejos, por fuera de la cápside se encuentra otra cubierta, la envoltura, que es una estructura membranosa constituida por lípidos y glicoproteínas. Dicha cubierta viral puede ser considerada una cubierta protectora adicional.
Ácidos nucleicos virales
Los virus se caracterizan, a diferencia de los otros organismos, por presentar una única especie de ácido nucleico constitutiva que puede ser ADN o ARN, monocatenario o bicatenario con estructura de doble hélice.
Tipos de ADN virales
La mayoría de los virus ADN presentan un genoma bicatenario, con excepción de los parvovirus, constituidos por ADN monocatenario. Además las moléculas de ADN viral pueden ser lineales o circulares.
La conformación circular que presentan los Papovaviridae y Hepadnaviridae, confiere una serie de ventajas al ácido nucleico respecto de la estructura lineal, otorgándole protección frente al ataque de exonucleasas, facilitando la replicación completa de la molécula y su posible integración al ADN celular. En el caso de los papovavirus, el ADN puede presentar tres conformaciones: la forma I corresponde a la molécula circular covalentemente cerrada y superenrollada sobre sí misma. Si se produce una ruptura en una unión en una de las cadenas, la doble hélice se desenrolla y resulta una molécula circular relajada (forma II). Por último, la forma III es el resultado de una ruptura en la otra cadena que origina una molécula bicatenaria lineal.
El ADN circular de los hepadnavirus tiene una estructura muy peculiar y de características únicas dentro de los ADN virales: una de las cadenas (S, corta) es incompleta, de manera que el 15-50% de la molécula es monocatenaria; la otra cadena (L, larga) presenta ruptura en un único punto de la molécula y además tiene una proteína unida covalentemente en el extremo 5`.
Tipos de ARN virales
Los ARN de los virus animales son en su gran mayoría de cadena simple, siendo Reoviridae y Birnaviridae las únicas familias que presentan como genoma ARN bicatenario. En algunos grupos de virus, el ARN genómico está segmentado en varios fragmentos, cuyo número es característico de cada familia.
Además de las características físicas y químicas mencionadas, la polaridad o sentido de la cadena de ARN es una propiedad fundamental utilizada para definir los distintos tipos de ARN viral. Se parte de definir como polaridad positiva la secuencia de bases correspondiente al ARNm y polaridad negativa a la secuencia complementaria a la del ARNm. Un virus es de cadena positiva cuando su ARN genómico tiene la polaridad que le permite actuar como ARNm, o sea ser traducido en proteínas, inmediatamente después de haber entrado a la célula.
Por el contrario, en los virus de polaridad negativa el ARN genómico tiene la secuencia complementaria al ARNm viral; por lo tanto, cuando se produce la infección y el ARN viral entra en la célula debe sintetizar la cadena complementaria que será el ARNm. Para ello, los virus de polaridad negativa llevan en el virión asociada a su genoma una ARN polimerasa dependiente de ARN, enzima denominada transcriptasa, que efectúa la transcripción del ARN mensajero a partir del ARN genómico.
Cápsides
La cápside es una cubierta proteica externa que encierra y protege al genoma viral de la acción de nucleasas y otros factores adversos del medio exterior. Además, en los virus desnudos carentes de envoltura, la cápside es la encargada de establecer a través de alguna de sus proteínas la unión con la célula que será parasitada por el virus. Asimismo, las proteínas de la cápside contienen los determinantes antigénicos contra los que el sistema inmune del huésped elaborará la respuesta de anticuerpos en defensa del organismo.
Hay dos tipos básicos de estructura que pueden presentar las cápsides virales: simetría icosaédrica, observándose el virión al microscopio de forma aproximadamente esférica, o simetría helicoidal, resultando nucleocápsides filamentosas tubulares pero que pueden estar encerradas dentro de una envoltura que confiere a la partícula forma esférica o de bastón.
Simetría icosaédrica: El icosaedro es un poliedro de 20 caras triangulares equiláteras con 12 vértices. Presenta simetría rotacional 5.3.2, por lo que tiene 6 ejes de simetría quíntuple que pasan a través de pares de vértices opuestos; 10 ejes de simetría triple que pasan a través del centro de las caras, y 15 ejes de simetría binaria, a través de los puntos medios de las aristas.
Envolturas
La envoltura de un virus es una membrana constituida por una doble capa lipídica asociada a glicoproteínas que pueden proyectarse en forma de espículas desde la superficie de la partícula viral hacia el exterior.
Los virus adquieren su estructura mediante un proceso de brotación a través de alguna membrana celular. El número de glicoproteínas que presentan los virus animales es muy variable.
Las glicoproteínas virales que forman las espículas son proteínas integrales de membrana que atraviesan la bicapa de lípidos presentando tres dominios topológicamente diferenciables: 1) un gran dominio hidrofílico hacia el exterior de la membrana; 2) un pequeño dominio hidrofóbico formado por 20-27 aminoácidos que atraviesa la capa lipídica y ancla la glicoproteína a la membrana; 3) un pequeño dominio hidrofílico hacia el interior de la partícula viral. Este último dominio interactúa con las proteínas de la nucleocápside, ya sea directamente o a través de una proteína viral no glicosilada denominada M (de matriz), que se encuentra en algunos virus animales por debajo de la bicapa.
Las glicoproteínas virales cumplen diversas funciones biológicas durante el ciclo de vida de un virus, siendo esenciales para la infectividad, ya que actúan: 1) en la adsorción a la célula huésped; 2) en el proceso de fusión que permite la entrada de la nucleocápside viral al citoplasma; 3) en la brotación, que permite la salida del virus envuelto a partir de la célula infectada. Además las glicoproteínas son el blanco de reacción para el sistema inmune tanto en la respuesta humoral como celular.
Clasificación de los virus
Los virus se clasifican en base a su morfología, composición química y modo de replicación. Los virus que infectan a humanos frecuentemente se agrupan en 21 familias, reflejando sólo una pequeña parte del espectro de la multitud de diferentes virus cuyo rango de huéspedes van desde los vertebrados a los protozoos y desde las plantas y hongos a las bacterias.
Nomenclatura
El nombre de los virus obedece a distintas consideraciones. Algunas veces se debe a la enfermedad que ellos producen, por ejemplo el virus polio se llama así porque produce la poliomielitis. También puede deberse al nombre de los descubridores como el virus del Epstein-Barr, o a características estructurales de los mismos como los coronavirus. Algunos poseen un nombre derivado del lugar donde se los halló por primera vez, tal es el caso del virus Coxsackie o Norwalk.
El ICTV (International Committee on taxonomy of viruses) ha propuesto un sistema universal de clasificación viral. El sistema utiliza una serie de taxones como se indica a continuación:
Orden (-virales)
Familia (-viridae)
Subfamilia (-virinae)
Género (-virus)
Especie ( )
Por ejemplo, el virus del Ebola de Kikwit se clasifica de la siguiente manera
- Orden Mononegavirales
- Familia Filoviridae
- Género Filovirus
- Especie: Ebola virus Zaire
VIRUS ADN
Familia Género Ejemplo Comentario
Herpesviridae Alphaherpes-virinae Herpes simplex virus type 1 (aka HHV-1) Encefalitis, estomatitis aguda, llaga labial del resfríado.
Herpes simplex virus tipo 2 (aka HHV-2) Herpes genital, encefalitis
Varicella zoster virus (aka HHV-3) Varicela, Herpes Zóster
Gammaherpes-virinae Epstein Barr virus (aka HHV-4) Mononucleosis hepatitis, tumores (BL, NPC)
Sarcoma de Kaposi, asociado al herpesvirus, KSHV (aka Human herpesvirus 8) Probablemente: tumores, inc. Sarcoma de Kaposi (KS) y algunos linfomas de células B
Betaherpes-virinae Cytomegalovirus Humano (aka HHV-5) Mononucleosis, hepatitis, pneumonitis, congénitas
Human herpesvirus 6 Roseola (aka E. subitum), pneumonitis
Human herpesvirus 7 Algunos casos de reseola?
Adenoviridae Mastadeno-virus Adenovirus Humano 49 serotipos (especies); infecciones respiratorias.
Papovaviridae Papilloma-virus Papillomavirus Humano 70 especies; verrugas y tumores
Polyoma-virus JC, BK viruses usualmente poco graves; JC causa PML en SIDA
Hepadnaviridae Hepadna-virus Virus de la
Hepatitis B Hepatitis (crónica), cirrosis, tumores hepáticos.
Poxviridae Orthopox-virus Vaccinia virus Virus de la vacuna de la viruela
Monkeypox virus Enfermedad como la viruela, zoonosis muy rara (un brote reciente en el Congo; 92 cases desde 2/96 - 2/97)
Parapox-virus Orf virus Lesiones dérmicas ("pocks")
Parvoviridae Parvo-virus B19 parvovirus Exantema. infecciosa. (5ª emfermedad), crisis aplástica, pérdida fetal.
Dependo-virus Virus Adeno-asociado Util para terapia génica; se integra en el cromosoma
VIRUS ARN
Familia Género Ejemplo Comentario
Picornaviridae Entero-virus Polioviruses 3 tipos; meningitis aséptica, poliomielitis paralítica
Echoviruses 32 tipos; Aseptic meningitis, rashes
Coxsachieviruses 29 types; meningitis aséptica, miopericarditis
Hepato-virus Virus de la
Hepatitis A Hepatitis aguda (propagación fecal-oral)
Rhino-virus Human rhinoviruses 115 tipos; Resfríado común
Caliciviridae Calici-virus Norwalk virus Enfermedad gastrointestinal.
Hepe-virus Virus de la
Hepatitis E Hepatitis aguda (propagación fecal-oral)
Paramyxoviridae Paramyxo-virus Parainfluenza viruses 4 tipos; Resfríado común, bronquiolitis, neumonía
Rubula-virus Virus de las Paperas Paperas: parotitis, meningitis aséptica (raro: orquitis, encefalitis)
Morbilli-virus Virus del sarampión Sarampión: fiebre, exantema (raro: encefalitis, SSPE)
Pneumo-virus Virus Sincitial respiratorio Resfríado común(adultos), bronquiolitis, neumonia (niños)
Orthomyxoviridae Influenza-virus A Influenza virus A Flu: fiebre, mialgias, malestar general, tos, neumonia
Influenza-virus B Influenza virus B Flu: fiebre, mialgias, malestar general, tos, neumonia
Rhabdoviridae Lyssa-virus Virus de la Rabies Rabia: incubación larga y después enfermedad del SNC y muerte.
Filoviridae Filo-virus Virus de
Ebola and Marburg Fiebre hemorrágica, muerte
Bornaviridae Borna-virus Borna disease virus No muy claro; relacionado con enfermedades tipo:ezquizofrenia en algunos animales.
Retroviridae Onco-virinae Human T-lymphotropic virus type-1 Leucemia de células T del adulto. (ATL), paraparesia espástica tropical (TSP)
Spuma-virinae Human foamy viruses No se conoce patología
Lenti-virinae Virus type1 y 2 de la inmunodeficiencia humana SIDA, enfermedad del SNC
Togaviridae Rubi-virus Virus de la Rubeóla Exantema; malformaciones congénitas.
Alpha-virus Virus de la Encefalitis equina (WEE, EEE, VEE) Transmitida por mosquitos, encefalitis
Flaviviridae Flavi-virus Virus de la Fiebre Amarilla Mosquito-born; fever, hepatitis (yellow fever!)
Virus del Dengue Transmitida por mosquitos; hemorrhagic fever
Virus de la Encefalitis de San Luis Transmitida por mosquitos; encephalitis
Hepaci-virus Virus de la
Hepatitis C Hepatitis (con frecuencia: crónica), cáncer hepático
Reoviridae Rota-virus Rotaviruses Humano 6 tipos; Diarrea
Colti-virus Virus de la Fiebre de Garrapatas de Colorado Transmitido por garrapatas; fiebre
Ortho-reovirus Reoviruses Humanos Enfermedad leve
Bunyaviridae Hanta-virus Síndrome Pulmonar por Hantavirus Propagado por roedores; enfermedad pulmonar (puede ser letal, Ej brote de las "4 esquinas")
Hantaan virus Propagado por roedores; fiebre hemorrágica con síndrome renal.
Phlebo-virus
VIRUS ADN
Familia Género Ejemplo Comentario
Herpesviridae Alphaherpes-virinae Herpes simplex virus type 1 (aka HHV-1) Encefalitis, estomatitis aguda, llaga labial del resfríado.
Herpes simplex virus tipo 2 (aka HHV-2) Herpes genital, encefalitis
Varicella zoster virus (aka HHV-3) Varicela, Herpes Zóster
Gammaherpes-virinae Epstein Barr virus (aka HHV-4) Mononucleosis hepatitis, tumores (BL, NPC)
Sarcoma de Kaposi, asociado al herpesvirus, KSHV (aka Human herpesvirus 8) Probablemente: tumores, inc. Sarcoma de Kaposi (KS) y algunos linfomas de células B
Betaherpes-virinae Cytomegalovirus Humano (aka HHV-5) Mononucleosis, hepatitis, pneumonitis, congénitas
Human herpesvirus 6 Roseola (aka E. subitum), pneumonitis
Human herpesvirus 7 Algunos casos de reseola?
Adenoviridae Mastadeno-virus Adenovirus Humano 49 serotipos (especies); infecciones respiratorias.
Papovaviridae Papilloma-virus Papillomavirus Humano 70 especies; verrugas y tumores
Polyoma-virus JC, BK viruses usualmente poco graves; JC causa PML en SIDA
Hepadnaviridae Hepadna-virus Virus de la
Hepatitis B Hepatitis (crónica), cirrosis, tumores hepáticos.
Poxviridae Orthopox-virus Vaccinia virus Virus de la vacuna de la viruela
Monkeypox virus Enfermedad como la viruela, zoonosis muy rara (un brote reciente en el Congo; 92 cases desde 2/96 - 2/97)
Parapox-virus Orf virus Lesiones dérmicas ("pocks")
Parvoviridae Parvo-virus B19 parvovirus Exantema. infecciosa. (5ª emfermedad), crisis aplástica, pérdida fetal.
Dependo-virus Virus Adeno-asociado Util para terapia génica; se integra en el cromosoma
VIRUS ARN
Familia Género Ejemplo Comentario
Picornaviridae Entero-virus Polioviruses 3 tipos; meningitis aséptica, poliomielitis paralítica
Echoviruses 32 tipos; Aseptic meningitis, rashes
Coxsachieviruses 29 types; meningitis aséptica, miopericarditis
Hepato-virus Virus de la
Hepatitis A Hepatitis aguda (propagación fecal-oral)
Rhino-virus Human rhinoviruses 115 tipos; Resfríado común
Caliciviridae Calici-virus Norwalk virus Enfermedad gastrointestinal.
Hepe-virus Virus de la
Hepatitis E Hepatitis aguda (propagación fecal-oral)
Paramyxoviridae Paramyxo-virus Parainfluenza viruses 4 tipos; Resfríado común, bronquiolitis, neumonía
Rubula-virus Virus de las Paperas Paperas: parotitis, meningitis aséptica (raro: orquitis, encefalitis)
Morbilli-virus Virus del sarampión Sarampión: fiebre, exantema (raro: encefalitis, SSPE)
Pneumo-virus Virus Sincitial respiratorio Resfríado común(adultos), bronquiolitis, neumonia (niños)
Orthomyxoviridae Influenza-virus A Influenza virus A Flu: fiebre, mialgias, malestar general, tos, neumonia
Influenza-virus B Influenza virus B Flu: fiebre, mialgias, malestar general, tos, neumonia
Rhabdoviridae Lyssa-virus Virus de la Rabies Rabia: incubación larga y después enfermedad del SNC y muerte.
Filoviridae Filo-virus Virus de
Ebola and Marburg Fiebre hemorrágica, muerte
Bornaviridae Borna-virus Borna disease virus No muy claro; relacionado con enfermedades tipo:ezquizofrenia en algunos animales.
Retroviridae Onco-virinae Human T-lymphotropic virus type-1 Leucemia de células T del adulto. (ATL), paraparesia espástica tropical (TSP)
Spuma-virinae Human foamy viruses No se conoce patología
Lenti-virinae Virus type1 y 2 de la inmunodeficiencia humana SIDA, enfermedad del SNC
Togaviridae Rubi-virus Virus de la Rubeóla Exantema; malformaciones congénitas.
Alpha-virus Virus de la Encefalitis equina (WEE, EEE, VEE) Transmitida por mosquitos, encefalitis
Flaviviridae Flavi-virus Virus de la Fiebre Amarilla Mosquito-born; fever, hepatitis (yellow fever!)
Virus del Dengue Transmitida por mosquitos; hemorrhagic fever
Virus de la Encefalitis de San Luis Transmitida por mosquitos; encephalitis
Hepaci-virus Virus de la
Hepatitis C Hepatitis (con frecuencia: crónica), cáncer hepático
Reoviridae Rota-virus Rotaviruses Humano 6 tipos; Diarrea
Colti-virus Virus de la Fiebre de Garrapatas de Colorado Transmitido por garrapatas; fiebre
Ortho-reovirus Reoviruses Humanos Enfermedad leve
Bunyaviridae Hanta-virus Síndrome Pulmonar por Hantavirus Propagado por roedores; enfermedad pulmonar (puede ser letal, Ej brote de las "4 esquinas")
Hantaan virus Propagado por roedores; fiebre hemorrágica con síndrome renal.
Phlebo-virus
DE LOS VIRUS
INTRODUCCIÓN |ESTRUCTURA Y ORGANIZACIÓN DE LAS PARTÍCULAS VIRALES
|CLASIFICACIÓN DE LOS VIRUS
Introducción
Las dos características fundamentales que presentan los virus son: su composición simple y su forma de multiplicación especial, siendo ambas propiedades determinantes de su parasitismo intracelular obligado.
La partícula viral madura, denominada virión consiste básicamente de un bloque de material genético rodeado de proteínas que lo protegen del medio ambiente y le sirven como vehículo para permitir su transmisión de una célula a otra. Esta estructura puede presentar mayor o menor grado de complejidad.
Estructura y organización de las partículas virales
Los virus más pequeños y simples están constituidos únicamente por ácido nucleico y proteínas. El ácido nucleico es el genoma viral, ubicado en el interior de la partícula, y puede ser ADN o ARN. Generalmente está asociado con un número pequeño de moléculas proteicas que pueden tener actividad enzimática o cumplir alguna función estabilizadora para el plegamiento del ácido nucleico y armado de la partícula viral. Este conjunto de genoma y proteínas íntimamente asociadas es llamado "core", núcleo, nucleoproteína o nucleoide. Este núcleo central está rodeado por una cubierta proteica, la cápside, que junto con el genoma constituye la nucleocápside. Las cápsides virales están formadas por un gran número de subunidades polipeptídicas que se ensamblan adoptando una simetría de tipo helicoidal (nucleocápside en forma de bastón) o icosaédrica (partículas casi esféricas). En algunos virus más complejos, por fuera de la cápside se encuentra otra cubierta, la envoltura, que es una estructura membranosa constituida por lípidos y glicoproteínas. Dicha cubierta viral puede ser considerada una cubierta protectora adicional.
Ácidos nucleicos virales
Los virus se caracterizan, a diferencia de los otros organismos, por presentar una única especie de ácido nucleico constitutiva que puede ser ADN o ARN, monocatenario o bicatenario con estructura de doble hélice.
Tipos de ADN virales
La mayoría de los virus ADN presentan un genoma bicatenario, con excepción de los parvovirus, constituidos por ADN monocatenario. Además las moléculas de ADN viral pueden ser lineales o circulares.
La conformación circular que presentan los Papovaviridae y Hepadnaviridae, confiere una serie de ventajas al ácido nucleico respecto de la estructura lineal, otorgándole protección frente al ataque de exonucleasas, facilitando la replicación completa de la molécula y su posible integración al ADN celular. En el caso de los papovavirus, el ADN puede presentar tres conformaciones: la forma I corresponde a la molécula circular covalentemente cerrada y superenrollada sobre sí misma. Si se produce una ruptura en una unión en una de las cadenas, la doble hélice se desenrolla y resulta una molécula circular relajada (forma II). Por último, la forma III es el resultado de una ruptura en la otra cadena que origina una molécula bicatenaria lineal.
El ADN circular de los hepadnavirus tiene una estructura muy peculiar y de características únicas dentro de los ADN virales: una de las cadenas (S, corta) es incompleta, de manera que el 15-50% de la molécula es monocatenaria; la otra cadena (L, larga) presenta ruptura en un único punto de la molécula y además tiene una proteína unida covalentemente en el extremo 5`.
Tipos de ARN virales
Los ARN de los virus animales son en su gran mayoría de cadena simple, siendo Reoviridae y Birnaviridae las únicas familias que presentan como genoma ARN bicatenario. En algunos grupos de virus, el ARN genómico está segmentado en varios fragmentos, cuyo número es característico de cada familia.
Además de las características físicas y químicas mencionadas, la polaridad o sentido de la cadena de ARN es una propiedad fundamental utilizada para definir los distintos tipos de ARN viral. Se parte de definir como polaridad positiva la secuencia de bases correspondiente al ARNm y polaridad negativa a la secuencia complementaria a la del ARNm. Un virus es de cadena positiva cuando su ARN genómico tiene la polaridad que le permite actuar como ARNm, o sea ser traducido en proteínas, inmediatamente después de haber entrado a la célula.
Por el contrario, en los virus de polaridad negativa el ARN genómico tiene la secuencia complementaria al ARNm viral; por lo tanto, cuando se produce la infección y el ARN viral entra en la célula debe sintetizar la cadena complementaria que será el ARNm. Para ello, los virus de polaridad negativa llevan en el virión asociada a su genoma una ARN polimerasa dependiente de ARN, enzima denominada transcriptasa, que efectúa la transcripción del ARN mensajero a partir del ARN genómico.
Cápsides
La cápside es una cubierta proteica externa que encierra y protege al genoma viral de la acción de nucleasas y otros factores adversos del medio exterior. Además, en los virus desnudos carentes de envoltura, la cápside es la encargada de establecer a través de alguna de sus proteínas la unión con la célula que será parasitada por el virus. Asimismo, las proteínas de la cápside contienen los determinantes antigénicos contra los que el sistema inmune del huésped elaborará la respuesta de anticuerpos en defensa del organismo.
Hay dos tipos básicos de estructura que pueden presentar las cápsides virales: simetría icosaédrica, observándose el virión al microscopio de forma aproximadamente esférica, o simetría helicoidal, resultando nucleocápsides filamentosas tubulares pero que pueden estar encerradas dentro de una envoltura que confiere a la partícula forma esférica o de bastón.
Simetría icosaédrica: El icosaedro es un poliedro de 20 caras triangulares equiláteras con 12 vértices. Presenta simetría rotacional 5.3.2, por lo que tiene 6 ejes de simetría quíntuple que pasan a través de pares de vértices opuestos; 10 ejes de simetría triple que pasan a través del centro de las caras, y 15 ejes de simetría binaria, a través de los puntos medios de las aristas.
Envolturas
La envoltura de un virus es una membrana constituida por una doble capa lipídica asociada a glicoproteínas que pueden proyectarse en forma de espículas desde la superficie de la partícula viral hacia el exterior.
Los virus adquieren su estructura mediante un proceso de brotación a través de alguna membrana celular. El número de glicoproteínas que presentan los virus animales es muy variable.
Las glicoproteínas virales que forman las espículas son proteínas integrales de membrana que atraviesan la bicapa de lípidos presentando tres dominios topológicamente diferenciables: 1) un gran dominio hidrofílico hacia el exterior de la membrana; 2) un pequeño dominio hidrofóbico formado por 20-27 aminoácidos que atraviesa la capa lipídica y ancla la glicoproteína a la membrana; 3) un pequeño dominio hidrofílico hacia el interior de la partícula viral. Este último dominio interactúa con las proteínas de la nucleocápside, ya sea directamente o a través de una proteína viral no glicosilada denominada M (de matriz), que se encuentra en algunos virus animales por debajo de la bicapa.
Las glicoproteínas virales cumplen diversas funciones biológicas durante el ciclo de vida de un virus, siendo esenciales para la infectividad, ya que actúan: 1) en la adsorción a la célula huésped; 2) en el proceso de fusión que permite la entrada de la nucleocápside viral al citoplasma; 3) en la brotación, que permite la salida del virus envuelto a partir de la célula infectada. Además las glicoproteínas son el blanco de reacción para el sistema inmune tanto en la respuesta humoral como celular.
Clasificación de los virus
Los virus se clasifican en base a su morfología, composición química y modo de replicación. Los virus que infectan a humanos frecuentemente se agrupan en 21 familias, reflejando sólo una pequeña parte del espectro de la multitud de diferentes virus cuyo rango de huéspedes van desde los vertebrados a los protozoos y desde las plantas y hongos a las bacterias.
Nomenclatura
El nombre de los virus obedece a distintas consideraciones. Algunas veces se debe a la enfermedad que ellos producen, por ejemplo el virus polio se llama así porque produce la poliomielitis. También puede deberse al nombre de los descubridores como el virus del Epstein-Barr, o a características estructurales de los mismos como los coronavirus. Algunos poseen un nombre derivado del lugar donde se los halló por primera vez, tal es el caso del virus Coxsackie o Norwalk.
El ICTV (International Committee on taxonomy of viruses) ha propuesto un sistema universal de clasificación viral. El sistema utiliza una serie de taxones como se indica a continuación:
Orden (-virales)
Familia (-viridae)
Subfamilia (-virinae)
Género (-virus)
Especie ( )
Por ejemplo, el virus del Ebola de Kikwit se clasifica de la siguiente manera
- Orden Mononegavirales
- Familia Filoviridae
- Género Filovirus
- Especie: Ebola virus Zaire
VIRUS ADN
Familia Género Ejemplo Comentario
Herpesviridae Alphaherpes-virinae Herpes simplex virus type 1 (aka HHV-1) Encefalitis, estomatitis aguda, llaga labial del resfríado.
Herpes simplex virus tipo 2 (aka HHV-2) Herpes genital, encefalitis
Varicella zoster virus (aka HHV-3) Varicela, Herpes Zóster
Gammaherpes-virinae Epstein Barr virus (aka HHV-4) Mononucleosis hepatitis, tumores (BL, NPC)
Sarcoma de Kaposi, asociado al herpesvirus, KSHV (aka Human herpesvirus 8) Probablemente: tumores, inc. Sarcoma de Kaposi (KS) y algunos linfomas de células B
Betaherpes-virinae Cytomegalovirus Humano (aka HHV-5) Mononucleosis, hepatitis, pneumonitis, congénitas
Human herpesvirus 6 Roseola (aka E. subitum), pneumonitis
Human herpesvirus 7 Algunos casos de reseola?
Adenoviridae Mastadeno-virus Adenovirus Humano 49 serotipos (especies); infecciones respiratorias.
Papovaviridae Papilloma-virus Papillomavirus Humano 70 especies; verrugas y tumores
Polyoma-virus JC, BK viruses usualmente poco graves; JC causa PML en SIDA
Hepadnaviridae Hepadna-virus Virus de la
Hepatitis B Hepatitis (crónica), cirrosis, tumores hepáticos.
Poxviridae Orthopox-virus Vaccinia virus Virus de la vacuna de la viruela
Monkeypox virus Enfermedad como la viruela, zoonosis muy rara (un brote reciente en el Congo; 92 cases desde 2/96 - 2/97)
Parapox-virus Orf virus Lesiones dérmicas ("pocks")
Parvoviridae Parvo-virus B19 parvovirus Exantema. infecciosa. (5ª emfermedad), crisis aplástica, pérdida fetal.
Dependo-virus Virus Adeno-asociado Util para terapia génica; se integra en el cromosoma
VIRUS ARN
Familia Género Ejemplo Comentario
Picornaviridae Entero-virus Polioviruses 3 tipos; meningitis aséptica, poliomielitis paralítica
Echoviruses 32 tipos; Aseptic meningitis, rashes
Coxsachieviruses 29 types; meningitis aséptica, miopericarditis
Hepato-virus Virus de la
Hepatitis A Hepatitis aguda (propagación fecal-oral)
Rhino-virus Human rhinoviruses 115 tipos; Resfríado común
Caliciviridae Calici-virus Norwalk virus Enfermedad gastrointestinal.
Hepe-virus Virus de la
Hepatitis E Hepatitis aguda (propagación fecal-oral)
Paramyxoviridae Paramyxo-virus Parainfluenza viruses 4 tipos; Resfríado común, bronquiolitis, neumonía
Rubula-virus Virus de las Paperas Paperas: parotitis, meningitis aséptica (raro: orquitis, encefalitis)
Morbilli-virus Virus del sarampión Sarampión: fiebre, exantema (raro: encefalitis, SSPE)
Pneumo-virus Virus Sincitial respiratorio Resfríado común(adultos), bronquiolitis, neumonia (niños)
Orthomyxoviridae Influenza-virus A Influenza virus A Flu: fiebre, mialgias, malestar general, tos, neumonia
Influenza-virus B Influenza virus B Flu: fiebre, mialgias, malestar general, tos, neumonia
Rhabdoviridae Lyssa-virus Virus de la Rabies Rabia: incubación larga y después enfermedad del SNC y muerte.
Filoviridae Filo-virus Virus de
Ebola and Marburg Fiebre hemorrágica, muerte
Bornaviridae Borna-virus Borna disease virus No muy claro; relacionado con enfermedades tipo:ezquizofrenia en algunos animales.
Retroviridae Onco-virinae Human T-lymphotropic virus type-1 Leucemia de células T del adulto. (ATL), paraparesia espástica tropical (TSP)
Spuma-virinae Human foamy viruses No se conoce patología
Lenti-virinae Virus type1 y 2 de la inmunodeficiencia humana SIDA, enfermedad del SNC
Togaviridae Rubi-virus Virus de la Rubeóla Exantema; malformaciones congénitas.
Alpha-virus Virus de la Encefalitis equina (WEE, EEE, VEE) Transmitida por mosquitos, encefalitis
Flaviviridae Flavi-virus Virus de la Fiebre Amarilla Mosquito-born; fever, hepatitis (yellow fever!)
Virus del Dengue Transmitida por mosquitos; hemorrhagic fever
Virus de la Encefalitis de San Luis Transmitida por mosquitos; encephalitis
Hepaci-virus Virus de la
Hepatitis C Hepatitis (con frecuencia: crónica), cáncer hepático
Reoviridae Rota-virus Rotaviruses Humano 6 tipos; Diarrea
Colti-virus Virus de la Fiebre de Garrapatas de Colorado Transmitido por garrapatas; fiebre
Ortho-reovirus Reoviruses Humanos Enfermedad leve
Bunyaviridae Hanta-virus Síndrome Pulmonar por Hantavirus Propagado por roedores; enfermedad pulmonar (puede ser letal, Ej brote de las "4 esquinas")
Hantaan virus Propagado por roedores; fiebre hemorrágica con síndrome renal.
Phlebo-virus
VIRUS ADN
Familia Género Ejemplo Comentario
Herpesviridae Alphaherpes-virinae Herpes simplex virus type 1 (aka HHV-1) Encefalitis, estomatitis aguda, llaga labial del resfríado.
Herpes simplex virus tipo 2 (aka HHV-2) Herpes genital, encefalitis
Varicella zoster virus (aka HHV-3) Varicela, Herpes Zóster
Gammaherpes-virinae Epstein Barr virus (aka HHV-4) Mononucleosis hepatitis, tumores (BL, NPC)
Sarcoma de Kaposi, asociado al herpesvirus, KSHV (aka Human herpesvirus 8) Probablemente: tumores, inc. Sarcoma de Kaposi (KS) y algunos linfomas de células B
Betaherpes-virinae Cytomegalovirus Humano (aka HHV-5) Mononucleosis, hepatitis, pneumonitis, congénitas
Human herpesvirus 6 Roseola (aka E. subitum), pneumonitis
Human herpesvirus 7 Algunos casos de reseola?
Adenoviridae Mastadeno-virus Adenovirus Humano 49 serotipos (especies); infecciones respiratorias.
Papovaviridae Papilloma-virus Papillomavirus Humano 70 especies; verrugas y tumores
Polyoma-virus JC, BK viruses usualmente poco graves; JC causa PML en SIDA
Hepadnaviridae Hepadna-virus Virus de la
Hepatitis B Hepatitis (crónica), cirrosis, tumores hepáticos.
Poxviridae Orthopox-virus Vaccinia virus Virus de la vacuna de la viruela
Monkeypox virus Enfermedad como la viruela, zoonosis muy rara (un brote reciente en el Congo; 92 cases desde 2/96 - 2/97)
Parapox-virus Orf virus Lesiones dérmicas ("pocks")
Parvoviridae Parvo-virus B19 parvovirus Exantema. infecciosa. (5ª emfermedad), crisis aplástica, pérdida fetal.
Dependo-virus Virus Adeno-asociado Util para terapia génica; se integra en el cromosoma
VIRUS ARN
Familia Género Ejemplo Comentario
Picornaviridae Entero-virus Polioviruses 3 tipos; meningitis aséptica, poliomielitis paralítica
Echoviruses 32 tipos; Aseptic meningitis, rashes
Coxsachieviruses 29 types; meningitis aséptica, miopericarditis
Hepato-virus Virus de la
Hepatitis A Hepatitis aguda (propagación fecal-oral)
Rhino-virus Human rhinoviruses 115 tipos; Resfríado común
Caliciviridae Calici-virus Norwalk virus Enfermedad gastrointestinal.
Hepe-virus Virus de la
Hepatitis E Hepatitis aguda (propagación fecal-oral)
Paramyxoviridae Paramyxo-virus Parainfluenza viruses 4 tipos; Resfríado común, bronquiolitis, neumonía
Rubula-virus Virus de las Paperas Paperas: parotitis, meningitis aséptica (raro: orquitis, encefalitis)
Morbilli-virus Virus del sarampión Sarampión: fiebre, exantema (raro: encefalitis, SSPE)
Pneumo-virus Virus Sincitial respiratorio Resfríado común(adultos), bronquiolitis, neumonia (niños)
Orthomyxoviridae Influenza-virus A Influenza virus A Flu: fiebre, mialgias, malestar general, tos, neumonia
Influenza-virus B Influenza virus B Flu: fiebre, mialgias, malestar general, tos, neumonia
Rhabdoviridae Lyssa-virus Virus de la Rabies Rabia: incubación larga y después enfermedad del SNC y muerte.
Filoviridae Filo-virus Virus de
Ebola and Marburg Fiebre hemorrágica, muerte
Bornaviridae Borna-virus Borna disease virus No muy claro; relacionado con enfermedades tipo:ezquizofrenia en algunos animales.
Retroviridae Onco-virinae Human T-lymphotropic virus type-1 Leucemia de células T del adulto. (ATL), paraparesia espástica tropical (TSP)
Spuma-virinae Human foamy viruses No se conoce patología
Lenti-virinae Virus type1 y 2 de la inmunodeficiencia humana SIDA, enfermedad del SNC
Togaviridae Rubi-virus Virus de la Rubeóla Exantema; malformaciones congénitas.
Alpha-virus Virus de la Encefalitis equina (WEE, EEE, VEE) Transmitida por mosquitos, encefalitis
Flaviviridae Flavi-virus Virus de la Fiebre Amarilla Mosquito-born; fever, hepatitis (yellow fever!)
Virus del Dengue Transmitida por mosquitos; hemorrhagic fever
Virus de la Encefalitis de San Luis Transmitida por mosquitos; encephalitis
Hepaci-virus Virus de la
Hepatitis C Hepatitis (con frecuencia: crónica), cáncer hepático
Reoviridae Rota-virus Rotaviruses Humano 6 tipos; Diarrea
Colti-virus Virus de la Fiebre de Garrapatas de Colorado Transmitido por garrapatas; fiebre
Ortho-reovirus Reoviruses Humanos Enfermedad leve
Bunyaviridae Hanta-virus Síndrome Pulmonar por Hantavirus Propagado por roedores; enfermedad pulmonar (puede ser letal, Ej brote de las "4 esquinas")
Hantaan virus Propagado por roedores; fiebre hemorrágica con síndrome renal.
Phlebo-virus
LOS VIRUS
ESTRUCTURA Y CLASIFICACIÓN
DE LOS VIRUS
INTRODUCCIÓN |ESTRUCTURA Y ORGANIZACIÓN DE LAS PARTÍCULAS VIRALES
|CLASIFICACIÓN DE LOS VIRUS
Introducción
Las dos características fundamentales que presentan los virus son: su composición simple y su forma de multiplicación especial, siendo ambas propiedades determinantes de su parasitismo intracelular obligado.
La partícula viral madura, denominada virión consiste básicamente de un bloque de material genético rodeado de proteínas que lo protegen del medio ambiente y le sirven como vehículo para permitir su transmisión de una célula a otra. Esta estructura puede presentar mayor o menor grado de complejidad.
Estructura y organización de las partículas virales
Los virus más pequeños y simples están constituidos únicamente por ácido nucleico y proteínas. El ácido nucleico es el genoma viral, ubicado en el interior de la partícula, y puede ser ADN o ARN. Generalmente está asociado con un número pequeño de moléculas proteicas que pueden tener actividad enzimática o cumplir alguna función estabilizadora para el plegamiento del ácido nucleico y armado de la partícula viral. Este conjunto de genoma y proteínas íntimamente asociadas es llamado "core", núcleo, nucleoproteína o nucleoide. Este núcleo central está rodeado por una cubierta proteica, la cápside, que junto con el genoma constituye la nucleocápside. Las cápsides virales están formadas por un gran número de subunidades polipeptídicas que se ensamblan adoptando una simetría de tipo helicoidal (nucleocápside en forma de bastón) o icosaédrica (partículas casi esféricas). En algunos virus más complejos, por fuera de la cápside se encuentra otra cubierta, la envoltura, que es una estructura membranosa constituida por lípidos y glicoproteínas. Dicha cubierta viral puede ser considerada una cubierta protectora adicional.
Ácidos nucleicos virales
Los virus se caracterizan, a diferencia de los otros organismos, por presentar una única especie de ácido nucleico constitutiva que puede ser ADN o ARN, monocatenario o bicatenario con estructura de doble hélice.
Tipos de ADN virales
La mayoría de los virus ADN presentan un genoma bicatenario, con excepción de los parvovirus, constituidos por ADN monocatenario. Además las moléculas de ADN viral pueden ser lineales o circulares.
La conformación circular que presentan los Papovaviridae y Hepadnaviridae, confiere una serie de ventajas al ácido nucleico respecto de la estructura lineal, otorgándole protección frente al ataque de exonucleasas, facilitando la replicación completa de la molécula y su posible integración al ADN celular. En el caso de los papovavirus, el ADN puede presentar tres conformaciones: la forma I corresponde a la molécula circular covalentemente cerrada y superenrollada sobre sí misma. Si se produce una ruptura en una unión en una de las cadenas, la doble hélice se desenrolla y resulta una molécula circular relajada (forma II). Por último, la forma III es el resultado de una ruptura en la otra cadena que origina una molécula bicatenaria lineal.
El ADN circular de los hepadnavirus tiene una estructura muy peculiar y de características únicas dentro de los ADN virales: una de las cadenas (S, corta) es incompleta, de manera que el 15-50% de la molécula es monocatenaria; la otra cadena (L, larga) presenta ruptura en un único punto de la molécula y además tiene una proteína unida covalentemente en el extremo 5`.
Tipos de ARN virales
Los ARN de los virus animales son en su gran mayoría de cadena simple, siendo Reoviridae y Birnaviridae las únicas familias que presentan como genoma ARN bicatenario. En algunos grupos de virus, el ARN genómico está segmentado en varios fragmentos, cuyo número es característico de cada familia.
Además de las características físicas y químicas mencionadas, la polaridad o sentido de la cadena de ARN es una propiedad fundamental utilizada para definir los distintos tipos de ARN viral. Se parte de definir como polaridad positiva la secuencia de bases correspondiente al ARNm y polaridad negativa a la secuencia complementaria a la del ARNm. Un virus es de cadena positiva cuando su ARN genómico tiene la polaridad que le permite actuar como ARNm, o sea ser traducido en proteínas, inmediatamente después de haber entrado a la célula.
Por el contrario, en los virus de polaridad negativa el ARN genómico tiene la secuencia complementaria al ARNm viral; por lo tanto, cuando se produce la infección y el ARN viral entra en la célula debe sintetizar la cadena complementaria que será el ARNm. Para ello, los virus de polaridad negativa llevan en el virión asociada a su genoma una ARN polimerasa dependiente de ARN, enzima denominada transcriptasa, que efectúa la transcripción del ARN mensajero a partir del ARN genómico.
Cápsides
La cápside es una cubierta proteica externa que encierra y protege al genoma viral de la acción de nucleasas y otros factores adversos del medio exterior. Además, en los virus desnudos carentes de envoltura, la cápside es la encargada de establecer a través de alguna de sus proteínas la unión con la célula que será parasitada por el virus. Asimismo, las proteínas de la cápside contienen los determinantes antigénicos contra los que el sistema inmune del huésped elaborará la respuesta de anticuerpos en defensa del organismo.
Hay dos tipos básicos de estructura que pueden presentar las cápsides virales: simetría icosaédrica, observándose el virión al microscopio de forma aproximadamente esférica, o simetría helicoidal, resultando nucleocápsides filamentosas tubulares pero que pueden estar encerradas dentro de una envoltura que confiere a la partícula forma esférica o de bastón.
Simetría icosaédrica: El icosaedro es un poliedro de 20 caras triangulares equiláteras con 12 vértices. Presenta simetría rotacional 5.3.2, por lo que tiene 6 ejes de simetría quíntuple que pasan a través de pares de vértices opuestos; 10 ejes de simetría triple que pasan a través del centro de las caras, y 15 ejes de simetría binaria, a través de los puntos medios de las aristas.
Envolturas
La envoltura de un virus es una membrana constituida por una doble capa lipídica asociada a glicoproteínas que pueden proyectarse en forma de espículas desde la superficie de la partícula viral hacia el exterior.
Los virus adquieren su estructura mediante un proceso de brotación a través de alguna membrana celular. El número de glicoproteínas que presentan los virus animales es muy variable.
Las glicoproteínas virales que forman las espículas son proteínas integrales de membrana que atraviesan la bicapa de lípidos presentando tres dominios topológicamente diferenciables: 1) un gran dominio hidrofílico hacia el exterior de la membrana; 2) un pequeño dominio hidrofóbico formado por 20-27 aminoácidos que atraviesa la capa lipídica y ancla la glicoproteína a la membrana; 3) un pequeño dominio hidrofílico hacia el interior de la partícula viral. Este último dominio interactúa con las proteínas de la nucleocápside, ya sea directamente o a través de una proteína viral no glicosilada denominada M (de matriz), que se encuentra en algunos virus animales por debajo de la bicapa.
Las glicoproteínas virales cumplen diversas funciones biológicas durante el ciclo de vida de un virus, siendo esenciales para la infectividad, ya que actúan: 1) en la adsorción a la célula huésped; 2) en el proceso de fusión que permite la entrada de la nucleocápside viral al citoplasma; 3) en la brotación, que permite la salida del virus envuelto a partir de la célula infectada. Además las glicoproteínas son el blanco de reacción para el sistema inmune tanto en la respuesta humoral como celular.
Clasificación de los virus
Los virus se clasifican en base a su morfología, composición química y modo de replicación. Los virus que infectan a humanos frecuentemente se agrupan en 21 familias, reflejando sólo una pequeña parte del espectro de la multitud de diferentes virus cuyo rango de huéspedes van desde los vertebrados a los protozoos y desde las plantas y hongos a las bacterias.
Nomenclatura
El nombre de los virus obedece a distintas consideraciones. Algunas veces se debe a la enfermedad que ellos producen, por ejemplo el virus polio se llama así porque produce la poliomielitis. También puede deberse al nombre de los descubridores como el virus del Epstein-Barr, o a características estructurales de los mismos como los coronavirus. Algunos poseen un nombre derivado del lugar donde se los halló por primera vez, tal es el caso del virus Coxsackie o Norwalk.
El ICTV (International Committee on taxonomy of viruses) ha propuesto un sistema universal de clasificación viral. El sistema utiliza una serie de taxones como se indica a continuación:
Orden (-virales)
Familia (-viridae)
Subfamilia (-virinae)
Género (-virus)
Especie ( )
Por ejemplo, el virus del Ebola de Kikwit se clasifica de la siguiente manera
- Orden Mononegavirales
- Familia Filoviridae
- Género Filovirus
- Especie: Ebola virus Zaire
VIRUS ADN
Familia Género Ejemplo Comentario
Herpesviridae Alphaherpes-virinae Herpes simplex virus type 1 (aka HHV-1) Encefalitis, estomatitis aguda, llaga labial del resfríado.
Herpes simplex virus tipo 2 (aka HHV-2) Herpes genital, encefalitis
Varicella zoster virus (aka HHV-3) Varicela, Herpes Zóster
Gammaherpes-virinae Epstein Barr virus (aka HHV-4) Mononucleosis hepatitis, tumores (BL, NPC)
Sarcoma de Kaposi, asociado al herpesvirus, KSHV (aka Human herpesvirus 8) Probablemente: tumores, inc. Sarcoma de Kaposi (KS) y algunos linfomas de células B
Betaherpes-virinae Cytomegalovirus Humano (aka HHV-5) Mononucleosis, hepatitis, pneumonitis, congénitas
Human herpesvirus 6 Roseola (aka E. subitum), pneumonitis
Human herpesvirus 7 Algunos casos de reseola?
Adenoviridae Mastadeno-virus Adenovirus Humano 49 serotipos (especies); infecciones respiratorias.
Papovaviridae Papilloma-virus Papillomavirus Humano 70 especies; verrugas y tumores
Polyoma-virus JC, BK viruses usualmente poco graves; JC causa PML en SIDA
Hepadnaviridae Hepadna-virus Virus de la
Hepatitis B Hepatitis (crónica), cirrosis, tumores hepáticos.
Poxviridae Orthopox-virus Vaccinia virus Virus de la vacuna de la viruela
Monkeypox virus Enfermedad como la viruela, zoonosis muy rara (un brote reciente en el Congo; 92 cases desde 2/96 - 2/97)
Parapox-virus Orf virus Lesiones dérmicas ("pocks")
Parvoviridae Parvo-virus B19 parvovirus Exantema. infecciosa. (5ª emfermedad), crisis aplástica, pérdida fetal.
Dependo-virus Virus Adeno-asociado Util para terapia génica; se integra en el cromosoma
VIRUS ARN
Familia Género Ejemplo Comentario
Picornaviridae Entero-virus Polioviruses 3 tipos; meningitis aséptica, poliomielitis paralítica
Echoviruses 32 tipos; Aseptic meningitis, rashes
Coxsachieviruses 29 types; meningitis aséptica, miopericarditis
Hepato-virus Virus de la
Hepatitis A Hepatitis aguda (propagación fecal-oral)
Rhino-virus Human rhinoviruses 115 tipos; Resfríado común
Caliciviridae Calici-virus Norwalk virus Enfermedad gastrointestinal.
Hepe-virus Virus de la
Hepatitis E Hepatitis aguda (propagación fecal-oral)
Paramyxoviridae Paramyxo-virus Parainfluenza viruses 4 tipos; Resfríado común, bronquiolitis, neumonía
Rubula-virus Virus de las Paperas Paperas: parotitis, meningitis aséptica (raro: orquitis, encefalitis)
Morbilli-virus Virus del sarampión Sarampión: fiebre, exantema (raro: encefalitis, SSPE)
Pneumo-virus Virus Sincitial respiratorio Resfríado común(adultos), bronquiolitis, neumonia (niños)
Orthomyxoviridae Influenza-virus A Influenza virus A Flu: fiebre, mialgias, malestar general, tos, neumonia
Influenza-virus B Influenza virus B Flu: fiebre, mialgias, malestar general, tos, neumonia
Rhabdoviridae Lyssa-virus Virus de la Rabies Rabia: incubación larga y después enfermedad del SNC y muerte.
Filoviridae Filo-virus Virus de
Ebola and Marburg Fiebre hemorrágica, muerte
Bornaviridae Borna-virus Borna disease virus No muy claro; relacionado con enfermedades tipo:ezquizofrenia en algunos animales.
Retroviridae Onco-virinae Human T-lymphotropic virus type-1 Leucemia de células T del adulto. (ATL), paraparesia espástica tropical (TSP)
Spuma-virinae Human foamy viruses No se conoce patología
Lenti-virinae Virus type1 y 2 de la inmunodeficiencia humana SIDA, enfermedad del SNC
Togaviridae Rubi-virus Virus de la Rubeóla Exantema; malformaciones congénitas.
Alpha-virus Virus de la Encefalitis equina (WEE, EEE, VEE) Transmitida por mosquitos, encefalitis
Flaviviridae Flavi-virus Virus de la Fiebre Amarilla Mosquito-born; fever, hepatitis (yellow fever!)
Virus del Dengue Transmitida por mosquitos; hemorrhagic fever
Virus de la Encefalitis de San Luis Transmitida por mosquitos; encephalitis
Hepaci-virus Virus de la
Hepatitis C Hepatitis (con frecuencia: crónica), cáncer hepático
Reoviridae Rota-virus Rotaviruses Humano 6 tipos; Diarrea
Colti-virus Virus de la Fiebre de Garrapatas de Colorado Transmitido por garrapatas; fiebre
Ortho-reovirus Reoviruses Humanos Enfermedad leve
Bunyaviridae Hanta-virus Síndrome Pulmonar por Hantavirus Propagado por roedores; enfermedad pulmonar (puede ser letal, Ej brote de las "4 esquinas")
Hantaan virus Propagado por roedores; fiebre hemorrágica con síndrome renal.
Phlebo-virus
VIRUS ADN
Familia Género Ejemplo Comentario
Herpesviridae Alphaherpes-virinae Herpes simplex virus type 1 (aka HHV-1) Encefalitis, estomatitis aguda, llaga labial del resfríado.
Herpes simplex virus tipo 2 (aka HHV-2) Herpes genital, encefalitis
Varicella zoster virus (aka HHV-3) Varicela, Herpes Zóster
Gammaherpes-virinae Epstein Barr virus (aka HHV-4) Mononucleosis hepatitis, tumores (BL, NPC)
Sarcoma de Kaposi, asociado al herpesvirus, KSHV (aka Human herpesvirus 8) Probablemente: tumores, inc. Sarcoma de Kaposi (KS) y algunos linfomas de células B
Betaherpes-virinae Cytomegalovirus Humano (aka HHV-5) Mononucleosis, hepatitis, pneumonitis, congénitas
Human herpesvirus 6 Roseola (aka E. subitum), pneumonitis
Human herpesvirus 7 Algunos casos de reseola?
Adenoviridae Mastadeno-virus Adenovirus Humano 49 serotipos (especies); infecciones respiratorias.
Papovaviridae Papilloma-virus Papillomavirus Humano 70 especies; verrugas y tumores
Polyoma-virus JC, BK viruses usualmente poco graves; JC causa PML en SIDA
Hepadnaviridae Hepadna-virus Virus de la
Hepatitis B Hepatitis (crónica), cirrosis, tumores hepáticos.
Poxviridae Orthopox-virus Vaccinia virus Virus de la vacuna de la viruela
Monkeypox virus Enfermedad como la viruela, zoonosis muy rara (un brote reciente en el Congo; 92 cases desde 2/96 - 2/97)
Parapox-virus Orf virus Lesiones dérmicas ("pocks")
Parvoviridae Parvo-virus B19 parvovirus Exantema. infecciosa. (5ª emfermedad), crisis aplástica, pérdida fetal.
Dependo-virus Virus Adeno-asociado Util para terapia génica; se integra en el cromosoma
VIRUS ARN
Familia Género Ejemplo Comentario
Picornaviridae Entero-virus Polioviruses 3 tipos; meningitis aséptica, poliomielitis paralítica
Echoviruses 32 tipos; Aseptic meningitis, rashes
Coxsachieviruses 29 types; meningitis aséptica, miopericarditis
Hepato-virus Virus de la
Hepatitis A Hepatitis aguda (propagación fecal-oral)
Rhino-virus Human rhinoviruses 115 tipos; Resfríado común
Caliciviridae Calici-virus Norwalk virus Enfermedad gastrointestinal.
Hepe-virus Virus de la
Hepatitis E Hepatitis aguda (propagación fecal-oral)
Paramyxoviridae Paramyxo-virus Parainfluenza viruses 4 tipos; Resfríado común, bronquiolitis, neumonía
Rubula-virus Virus de las Paperas Paperas: parotitis, meningitis aséptica (raro: orquitis, encefalitis)
Morbilli-virus Virus del sarampión Sarampión: fiebre, exantema (raro: encefalitis, SSPE)
Pneumo-virus Virus Sincitial respiratorio Resfríado común(adultos), bronquiolitis, neumonia (niños)
Orthomyxoviridae Influenza-virus A Influenza virus A Flu: fiebre, mialgias, malestar general, tos, neumonia
Influenza-virus B Influenza virus B Flu: fiebre, mialgias, malestar general, tos, neumonia
Rhabdoviridae Lyssa-virus Virus de la Rabies Rabia: incubación larga y después enfermedad del SNC y muerte.
Filoviridae Filo-virus Virus de
Ebola and Marburg Fiebre hemorrágica, muerte
Bornaviridae Borna-virus Borna disease virus No muy claro; relacionado con enfermedades tipo:ezquizofrenia en algunos animales.
Retroviridae Onco-virinae Human T-lymphotropic virus type-1 Leucemia de células T del adulto. (ATL), paraparesia espástica tropical (TSP)
Spuma-virinae Human foamy viruses No se conoce patología
Lenti-virinae Virus type1 y 2 de la inmunodeficiencia humana SIDA, enfermedad del SNC
Togaviridae Rubi-virus Virus de la Rubeóla Exantema; malformaciones congénitas.
Alpha-virus Virus de la Encefalitis equina (WEE, EEE, VEE) Transmitida por mosquitos, encefalitis
Flaviviridae Flavi-virus Virus de la Fiebre Amarilla Mosquito-born; fever, hepatitis (yellow fever!)
Virus del Dengue Transmitida por mosquitos; hemorrhagic fever
Virus de la Encefalitis de San Luis Transmitida por mosquitos; encephalitis
Hepaci-virus Virus de la
Hepatitis C Hepatitis (con frecuencia: crónica), cáncer hepático
Reoviridae Rota-virus Rotaviruses Humano 6 tipos; Diarrea
Colti-virus Virus de la Fiebre de Garrapatas de Colorado Transmitido por garrapatas; fiebre
Ortho-reovirus Reoviruses Humanos Enfermedad leve
Bunyaviridae Hanta-virus Síndrome Pulmonar por Hantavirus Propagado por roedores; enfermedad pulmonar (puede ser letal, Ej brote de las "4 esquinas")
Hantaan virus Propagado por roedores; fiebre hemorrágica con síndrome renal.
Phlebo-virus
DE LOS VIRUS
INTRODUCCIÓN |ESTRUCTURA Y ORGANIZACIÓN DE LAS PARTÍCULAS VIRALES
|CLASIFICACIÓN DE LOS VIRUS
Introducción
Las dos características fundamentales que presentan los virus son: su composición simple y su forma de multiplicación especial, siendo ambas propiedades determinantes de su parasitismo intracelular obligado.
La partícula viral madura, denominada virión consiste básicamente de un bloque de material genético rodeado de proteínas que lo protegen del medio ambiente y le sirven como vehículo para permitir su transmisión de una célula a otra. Esta estructura puede presentar mayor o menor grado de complejidad.
Estructura y organización de las partículas virales
Los virus más pequeños y simples están constituidos únicamente por ácido nucleico y proteínas. El ácido nucleico es el genoma viral, ubicado en el interior de la partícula, y puede ser ADN o ARN. Generalmente está asociado con un número pequeño de moléculas proteicas que pueden tener actividad enzimática o cumplir alguna función estabilizadora para el plegamiento del ácido nucleico y armado de la partícula viral. Este conjunto de genoma y proteínas íntimamente asociadas es llamado "core", núcleo, nucleoproteína o nucleoide. Este núcleo central está rodeado por una cubierta proteica, la cápside, que junto con el genoma constituye la nucleocápside. Las cápsides virales están formadas por un gran número de subunidades polipeptídicas que se ensamblan adoptando una simetría de tipo helicoidal (nucleocápside en forma de bastón) o icosaédrica (partículas casi esféricas). En algunos virus más complejos, por fuera de la cápside se encuentra otra cubierta, la envoltura, que es una estructura membranosa constituida por lípidos y glicoproteínas. Dicha cubierta viral puede ser considerada una cubierta protectora adicional.
Ácidos nucleicos virales
Los virus se caracterizan, a diferencia de los otros organismos, por presentar una única especie de ácido nucleico constitutiva que puede ser ADN o ARN, monocatenario o bicatenario con estructura de doble hélice.
Tipos de ADN virales
La mayoría de los virus ADN presentan un genoma bicatenario, con excepción de los parvovirus, constituidos por ADN monocatenario. Además las moléculas de ADN viral pueden ser lineales o circulares.
La conformación circular que presentan los Papovaviridae y Hepadnaviridae, confiere una serie de ventajas al ácido nucleico respecto de la estructura lineal, otorgándole protección frente al ataque de exonucleasas, facilitando la replicación completa de la molécula y su posible integración al ADN celular. En el caso de los papovavirus, el ADN puede presentar tres conformaciones: la forma I corresponde a la molécula circular covalentemente cerrada y superenrollada sobre sí misma. Si se produce una ruptura en una unión en una de las cadenas, la doble hélice se desenrolla y resulta una molécula circular relajada (forma II). Por último, la forma III es el resultado de una ruptura en la otra cadena que origina una molécula bicatenaria lineal.
El ADN circular de los hepadnavirus tiene una estructura muy peculiar y de características únicas dentro de los ADN virales: una de las cadenas (S, corta) es incompleta, de manera que el 15-50% de la molécula es monocatenaria; la otra cadena (L, larga) presenta ruptura en un único punto de la molécula y además tiene una proteína unida covalentemente en el extremo 5`.
Tipos de ARN virales
Los ARN de los virus animales son en su gran mayoría de cadena simple, siendo Reoviridae y Birnaviridae las únicas familias que presentan como genoma ARN bicatenario. En algunos grupos de virus, el ARN genómico está segmentado en varios fragmentos, cuyo número es característico de cada familia.
Además de las características físicas y químicas mencionadas, la polaridad o sentido de la cadena de ARN es una propiedad fundamental utilizada para definir los distintos tipos de ARN viral. Se parte de definir como polaridad positiva la secuencia de bases correspondiente al ARNm y polaridad negativa a la secuencia complementaria a la del ARNm. Un virus es de cadena positiva cuando su ARN genómico tiene la polaridad que le permite actuar como ARNm, o sea ser traducido en proteínas, inmediatamente después de haber entrado a la célula.
Por el contrario, en los virus de polaridad negativa el ARN genómico tiene la secuencia complementaria al ARNm viral; por lo tanto, cuando se produce la infección y el ARN viral entra en la célula debe sintetizar la cadena complementaria que será el ARNm. Para ello, los virus de polaridad negativa llevan en el virión asociada a su genoma una ARN polimerasa dependiente de ARN, enzima denominada transcriptasa, que efectúa la transcripción del ARN mensajero a partir del ARN genómico.
Cápsides
La cápside es una cubierta proteica externa que encierra y protege al genoma viral de la acción de nucleasas y otros factores adversos del medio exterior. Además, en los virus desnudos carentes de envoltura, la cápside es la encargada de establecer a través de alguna de sus proteínas la unión con la célula que será parasitada por el virus. Asimismo, las proteínas de la cápside contienen los determinantes antigénicos contra los que el sistema inmune del huésped elaborará la respuesta de anticuerpos en defensa del organismo.
Hay dos tipos básicos de estructura que pueden presentar las cápsides virales: simetría icosaédrica, observándose el virión al microscopio de forma aproximadamente esférica, o simetría helicoidal, resultando nucleocápsides filamentosas tubulares pero que pueden estar encerradas dentro de una envoltura que confiere a la partícula forma esférica o de bastón.
Simetría icosaédrica: El icosaedro es un poliedro de 20 caras triangulares equiláteras con 12 vértices. Presenta simetría rotacional 5.3.2, por lo que tiene 6 ejes de simetría quíntuple que pasan a través de pares de vértices opuestos; 10 ejes de simetría triple que pasan a través del centro de las caras, y 15 ejes de simetría binaria, a través de los puntos medios de las aristas.
Envolturas
La envoltura de un virus es una membrana constituida por una doble capa lipídica asociada a glicoproteínas que pueden proyectarse en forma de espículas desde la superficie de la partícula viral hacia el exterior.
Los virus adquieren su estructura mediante un proceso de brotación a través de alguna membrana celular. El número de glicoproteínas que presentan los virus animales es muy variable.
Las glicoproteínas virales que forman las espículas son proteínas integrales de membrana que atraviesan la bicapa de lípidos presentando tres dominios topológicamente diferenciables: 1) un gran dominio hidrofílico hacia el exterior de la membrana; 2) un pequeño dominio hidrofóbico formado por 20-27 aminoácidos que atraviesa la capa lipídica y ancla la glicoproteína a la membrana; 3) un pequeño dominio hidrofílico hacia el interior de la partícula viral. Este último dominio interactúa con las proteínas de la nucleocápside, ya sea directamente o a través de una proteína viral no glicosilada denominada M (de matriz), que se encuentra en algunos virus animales por debajo de la bicapa.
Las glicoproteínas virales cumplen diversas funciones biológicas durante el ciclo de vida de un virus, siendo esenciales para la infectividad, ya que actúan: 1) en la adsorción a la célula huésped; 2) en el proceso de fusión que permite la entrada de la nucleocápside viral al citoplasma; 3) en la brotación, que permite la salida del virus envuelto a partir de la célula infectada. Además las glicoproteínas son el blanco de reacción para el sistema inmune tanto en la respuesta humoral como celular.
Clasificación de los virus
Los virus se clasifican en base a su morfología, composición química y modo de replicación. Los virus que infectan a humanos frecuentemente se agrupan en 21 familias, reflejando sólo una pequeña parte del espectro de la multitud de diferentes virus cuyo rango de huéspedes van desde los vertebrados a los protozoos y desde las plantas y hongos a las bacterias.
Nomenclatura
El nombre de los virus obedece a distintas consideraciones. Algunas veces se debe a la enfermedad que ellos producen, por ejemplo el virus polio se llama así porque produce la poliomielitis. También puede deberse al nombre de los descubridores como el virus del Epstein-Barr, o a características estructurales de los mismos como los coronavirus. Algunos poseen un nombre derivado del lugar donde se los halló por primera vez, tal es el caso del virus Coxsackie o Norwalk.
El ICTV (International Committee on taxonomy of viruses) ha propuesto un sistema universal de clasificación viral. El sistema utiliza una serie de taxones como se indica a continuación:
Orden (-virales)
Familia (-viridae)
Subfamilia (-virinae)
Género (-virus)
Especie ( )
Por ejemplo, el virus del Ebola de Kikwit se clasifica de la siguiente manera
- Orden Mononegavirales
- Familia Filoviridae
- Género Filovirus
- Especie: Ebola virus Zaire
VIRUS ADN
Familia Género Ejemplo Comentario
Herpesviridae Alphaherpes-virinae Herpes simplex virus type 1 (aka HHV-1) Encefalitis, estomatitis aguda, llaga labial del resfríado.
Herpes simplex virus tipo 2 (aka HHV-2) Herpes genital, encefalitis
Varicella zoster virus (aka HHV-3) Varicela, Herpes Zóster
Gammaherpes-virinae Epstein Barr virus (aka HHV-4) Mononucleosis hepatitis, tumores (BL, NPC)
Sarcoma de Kaposi, asociado al herpesvirus, KSHV (aka Human herpesvirus 8) Probablemente: tumores, inc. Sarcoma de Kaposi (KS) y algunos linfomas de células B
Betaherpes-virinae Cytomegalovirus Humano (aka HHV-5) Mononucleosis, hepatitis, pneumonitis, congénitas
Human herpesvirus 6 Roseola (aka E. subitum), pneumonitis
Human herpesvirus 7 Algunos casos de reseola?
Adenoviridae Mastadeno-virus Adenovirus Humano 49 serotipos (especies); infecciones respiratorias.
Papovaviridae Papilloma-virus Papillomavirus Humano 70 especies; verrugas y tumores
Polyoma-virus JC, BK viruses usualmente poco graves; JC causa PML en SIDA
Hepadnaviridae Hepadna-virus Virus de la
Hepatitis B Hepatitis (crónica), cirrosis, tumores hepáticos.
Poxviridae Orthopox-virus Vaccinia virus Virus de la vacuna de la viruela
Monkeypox virus Enfermedad como la viruela, zoonosis muy rara (un brote reciente en el Congo; 92 cases desde 2/96 - 2/97)
Parapox-virus Orf virus Lesiones dérmicas ("pocks")
Parvoviridae Parvo-virus B19 parvovirus Exantema. infecciosa. (5ª emfermedad), crisis aplástica, pérdida fetal.
Dependo-virus Virus Adeno-asociado Util para terapia génica; se integra en el cromosoma
VIRUS ARN
Familia Género Ejemplo Comentario
Picornaviridae Entero-virus Polioviruses 3 tipos; meningitis aséptica, poliomielitis paralítica
Echoviruses 32 tipos; Aseptic meningitis, rashes
Coxsachieviruses 29 types; meningitis aséptica, miopericarditis
Hepato-virus Virus de la
Hepatitis A Hepatitis aguda (propagación fecal-oral)
Rhino-virus Human rhinoviruses 115 tipos; Resfríado común
Caliciviridae Calici-virus Norwalk virus Enfermedad gastrointestinal.
Hepe-virus Virus de la
Hepatitis E Hepatitis aguda (propagación fecal-oral)
Paramyxoviridae Paramyxo-virus Parainfluenza viruses 4 tipos; Resfríado común, bronquiolitis, neumonía
Rubula-virus Virus de las Paperas Paperas: parotitis, meningitis aséptica (raro: orquitis, encefalitis)
Morbilli-virus Virus del sarampión Sarampión: fiebre, exantema (raro: encefalitis, SSPE)
Pneumo-virus Virus Sincitial respiratorio Resfríado común(adultos), bronquiolitis, neumonia (niños)
Orthomyxoviridae Influenza-virus A Influenza virus A Flu: fiebre, mialgias, malestar general, tos, neumonia
Influenza-virus B Influenza virus B Flu: fiebre, mialgias, malestar general, tos, neumonia
Rhabdoviridae Lyssa-virus Virus de la Rabies Rabia: incubación larga y después enfermedad del SNC y muerte.
Filoviridae Filo-virus Virus de
Ebola and Marburg Fiebre hemorrágica, muerte
Bornaviridae Borna-virus Borna disease virus No muy claro; relacionado con enfermedades tipo:ezquizofrenia en algunos animales.
Retroviridae Onco-virinae Human T-lymphotropic virus type-1 Leucemia de células T del adulto. (ATL), paraparesia espástica tropical (TSP)
Spuma-virinae Human foamy viruses No se conoce patología
Lenti-virinae Virus type1 y 2 de la inmunodeficiencia humana SIDA, enfermedad del SNC
Togaviridae Rubi-virus Virus de la Rubeóla Exantema; malformaciones congénitas.
Alpha-virus Virus de la Encefalitis equina (WEE, EEE, VEE) Transmitida por mosquitos, encefalitis
Flaviviridae Flavi-virus Virus de la Fiebre Amarilla Mosquito-born; fever, hepatitis (yellow fever!)
Virus del Dengue Transmitida por mosquitos; hemorrhagic fever
Virus de la Encefalitis de San Luis Transmitida por mosquitos; encephalitis
Hepaci-virus Virus de la
Hepatitis C Hepatitis (con frecuencia: crónica), cáncer hepático
Reoviridae Rota-virus Rotaviruses Humano 6 tipos; Diarrea
Colti-virus Virus de la Fiebre de Garrapatas de Colorado Transmitido por garrapatas; fiebre
Ortho-reovirus Reoviruses Humanos Enfermedad leve
Bunyaviridae Hanta-virus Síndrome Pulmonar por Hantavirus Propagado por roedores; enfermedad pulmonar (puede ser letal, Ej brote de las "4 esquinas")
Hantaan virus Propagado por roedores; fiebre hemorrágica con síndrome renal.
Phlebo-virus
VIRUS ADN
Familia Género Ejemplo Comentario
Herpesviridae Alphaherpes-virinae Herpes simplex virus type 1 (aka HHV-1) Encefalitis, estomatitis aguda, llaga labial del resfríado.
Herpes simplex virus tipo 2 (aka HHV-2) Herpes genital, encefalitis
Varicella zoster virus (aka HHV-3) Varicela, Herpes Zóster
Gammaherpes-virinae Epstein Barr virus (aka HHV-4) Mononucleosis hepatitis, tumores (BL, NPC)
Sarcoma de Kaposi, asociado al herpesvirus, KSHV (aka Human herpesvirus 8) Probablemente: tumores, inc. Sarcoma de Kaposi (KS) y algunos linfomas de células B
Betaherpes-virinae Cytomegalovirus Humano (aka HHV-5) Mononucleosis, hepatitis, pneumonitis, congénitas
Human herpesvirus 6 Roseola (aka E. subitum), pneumonitis
Human herpesvirus 7 Algunos casos de reseola?
Adenoviridae Mastadeno-virus Adenovirus Humano 49 serotipos (especies); infecciones respiratorias.
Papovaviridae Papilloma-virus Papillomavirus Humano 70 especies; verrugas y tumores
Polyoma-virus JC, BK viruses usualmente poco graves; JC causa PML en SIDA
Hepadnaviridae Hepadna-virus Virus de la
Hepatitis B Hepatitis (crónica), cirrosis, tumores hepáticos.
Poxviridae Orthopox-virus Vaccinia virus Virus de la vacuna de la viruela
Monkeypox virus Enfermedad como la viruela, zoonosis muy rara (un brote reciente en el Congo; 92 cases desde 2/96 - 2/97)
Parapox-virus Orf virus Lesiones dérmicas ("pocks")
Parvoviridae Parvo-virus B19 parvovirus Exantema. infecciosa. (5ª emfermedad), crisis aplástica, pérdida fetal.
Dependo-virus Virus Adeno-asociado Util para terapia génica; se integra en el cromosoma
VIRUS ARN
Familia Género Ejemplo Comentario
Picornaviridae Entero-virus Polioviruses 3 tipos; meningitis aséptica, poliomielitis paralítica
Echoviruses 32 tipos; Aseptic meningitis, rashes
Coxsachieviruses 29 types; meningitis aséptica, miopericarditis
Hepato-virus Virus de la
Hepatitis A Hepatitis aguda (propagación fecal-oral)
Rhino-virus Human rhinoviruses 115 tipos; Resfríado común
Caliciviridae Calici-virus Norwalk virus Enfermedad gastrointestinal.
Hepe-virus Virus de la
Hepatitis E Hepatitis aguda (propagación fecal-oral)
Paramyxoviridae Paramyxo-virus Parainfluenza viruses 4 tipos; Resfríado común, bronquiolitis, neumonía
Rubula-virus Virus de las Paperas Paperas: parotitis, meningitis aséptica (raro: orquitis, encefalitis)
Morbilli-virus Virus del sarampión Sarampión: fiebre, exantema (raro: encefalitis, SSPE)
Pneumo-virus Virus Sincitial respiratorio Resfríado común(adultos), bronquiolitis, neumonia (niños)
Orthomyxoviridae Influenza-virus A Influenza virus A Flu: fiebre, mialgias, malestar general, tos, neumonia
Influenza-virus B Influenza virus B Flu: fiebre, mialgias, malestar general, tos, neumonia
Rhabdoviridae Lyssa-virus Virus de la Rabies Rabia: incubación larga y después enfermedad del SNC y muerte.
Filoviridae Filo-virus Virus de
Ebola and Marburg Fiebre hemorrágica, muerte
Bornaviridae Borna-virus Borna disease virus No muy claro; relacionado con enfermedades tipo:ezquizofrenia en algunos animales.
Retroviridae Onco-virinae Human T-lymphotropic virus type-1 Leucemia de células T del adulto. (ATL), paraparesia espástica tropical (TSP)
Spuma-virinae Human foamy viruses No se conoce patología
Lenti-virinae Virus type1 y 2 de la inmunodeficiencia humana SIDA, enfermedad del SNC
Togaviridae Rubi-virus Virus de la Rubeóla Exantema; malformaciones congénitas.
Alpha-virus Virus de la Encefalitis equina (WEE, EEE, VEE) Transmitida por mosquitos, encefalitis
Flaviviridae Flavi-virus Virus de la Fiebre Amarilla Mosquito-born; fever, hepatitis (yellow fever!)
Virus del Dengue Transmitida por mosquitos; hemorrhagic fever
Virus de la Encefalitis de San Luis Transmitida por mosquitos; encephalitis
Hepaci-virus Virus de la
Hepatitis C Hepatitis (con frecuencia: crónica), cáncer hepático
Reoviridae Rota-virus Rotaviruses Humano 6 tipos; Diarrea
Colti-virus Virus de la Fiebre de Garrapatas de Colorado Transmitido por garrapatas; fiebre
Ortho-reovirus Reoviruses Humanos Enfermedad leve
Bunyaviridae Hanta-virus Síndrome Pulmonar por Hantavirus Propagado por roedores; enfermedad pulmonar (puede ser letal, Ej brote de las "4 esquinas")
Hantaan virus Propagado por roedores; fiebre hemorrágica con síndrome renal.
Phlebo-virus
lunes, 27 de junio de 2011
Para alumnas de Primero Inicial de ISPED
TEMA: Energética
Consignas:
1. Termodinámica, defina:1ra y 2da ley
2. Realice el esquema de una mitocondria y un cloroplasto, y a partir de los mismos, establezca como es el flujo de materia y energía que se establece entre ambos a partir de los siguientes datos:
Datos: CO2 – O2 – E.L (energía solar) – C.H.O (carbohidrato) – pobre en energía – H2O – ATP – pobre en energía.
3. Defina lo siguiente:
Oxidación
Reducción
4. En este momento ocurren en su cuerpo por lo menos cuatro tipos de conversiones energéticas:
4.1 Nombre dichas conversiones energéticas...
4.2. Mencione de donde obtiene dicha energía
4.3. Destaque un ejemplo de oxidación y reducción.
5. Las enzimas: (señale si es verdadero o falso)
a. Aceleran las reacciones de síntesis y también las de degradación...
b. Suministran energía inicial de activación...
c. Se activan a muy baja temperatura...
5.1. Destaque dos propiedades catalíticas de las enzimas. Fundamente una de ellas.
Glucólisis y respiración celular
2. La respiración celular es un proceso que realizan:
a. Los animales
b. Todos los seres vivos
c. Las bacterias,
d. Los hongos y los protozoos
3. El pulgón es un animal heterótrofo porque obtiene energía: (subraye)
a. Del sol.
b. De otros organismos.
c. De la tierra.
d. De la oxidación inorgánica.
4. La glucólisis puede seguir dos vías fundamentales: ¿cuáles son? Mencione.
a) En presencia de O2 y CO2.
b) En presencia de H2O y luz solar.
c) En presencia de H2O y CO2.
d) En presencia de luz solar y CO2.
5. ¿En qué parte de la célula se lleva a cabo la glucólisis?
a. En las crestas mitocondriales
b. en el citoplasma
c. en la matriz mitocondrial
d. en los cloroplastos
6. ¿Qué es lo que marca el final de la glucólisis?
a. La formación de ácido cítrico
b. de ácido oxalacético
c. de agua y dióxido de carbono
d. de ácido pirúvico
7. Indique cuales son los principales procesos que ocurren en los pasos de la glucólisis:
8. Al final de la cadena de electrones se origina:
a. Agua y dióxido de carbono...
b. Proteínas...
c. Monosacáridos
d. Almidón
9. Se denomina fermentación a la:
a. oxidación de combustibles en ausencia de O2...
b. Oxidación total del combustible...
c. Producción de CO2 y H2O a partir de la glucosa...
d. Síntesis de etanol y ácido láctico en presencia de O2...
10. El proceso de respiración celular consiste en:
a. oxidación de moléculas orgánicas para generar energía...
b. síntesis de moléculas combustibles capaces de generar energía...
c. intercambio de O2 y CO2 entre la sangre y el aire de los pulmones...
d. el conjunto de mecanismos que mantienen el equilibrio del medio interno...
11. El proceso de respiración celular puede llevarse a cabo:
a. únicamente en organismos procariontes
b. únicamente en organismos heterótrofos
c. tanto en células procariontes como eucariontes
d. únicamente en células que poseen mitocondrias
12. Complete el ciclo de Krebs a partir de los siguientes datos: (Tenga en cuenta que algunos datos pueden repetirse más de una vez)
Datos
- Acetil CoA
- Acido málico
- Acido citrico
- Acido succinico
- Acido oxaloacético
- Acido a-cetoglutárico
- CO2
- NAD+
- NADH
- ATP
- ADP
- FAD
- FADH2
- (6 carbonos)
- (5 carbonos)
- (4 carbonos)
- Entran en el ciclo 2 carbonos)
13. Resuma en pocas palabras, cuales son los principales acontecimientos del ciclo de Krebs.
14. Esquematice una mitocondria, señale sus partes componentes y las zonas en las que se producen las reacciones de la respiración.
15. ¿Cuál de los siguientes glúcidos cumple función de reserva energética? Subraye
e. Celulosa .
f. Almidón.
g. Glucógeno.
h. Maltosa.
16. Existen tres clases de carbohidratos, determine a cual corresponden los siguientes ejemplos:
_ Sacarosa:
_ Glucosa:
_ Celulosa:
_ Ribosa:
_ Fructosa:
_ Quitina:
_ Almidón:
16.1 ¿Cuál de los glúcidos anteriores forma parte de la estructura de los ácidos nucléicos? Especifique.
Fotosíntesis
Consignas de trabajo
12. De las siguientes alternativas, indique lo que considere correcto:
Consume o produce:
H2O:
CO2:
ATP:
O2:
Glucosa:
Otras características de la fotosíntesis:
2. En la fase clara:
a) Mencione cuales son las materias primas: b) Cuál es la fuente de energía
_ _
_
_ c) Cuáles son los productos en la fase clara:
_
_ _
_
3. Fase oscura:
a) Mencione cuales son las materias primas: b) Cuál es la fuente de energía
_ _
_ c) Qué producto se elabora:
_
4. Defina:
a) Fotolisis
Fotosistema
5. Represente esquemáticamente un cloroplasto, señale sus partes y especifique en donde ocurren las fases de la fotosíntesis?
6. Complete el siguiente esquema e indique a qué fase corresponde:
7. Define los siguientes términos:
PGA: ……………………………………………………….. RuDP: ………………………………………………….
DPGA:……………………………………………………… PGAL: ………………………………………………….
8. ¿Cuál es la importancia de la RuDP?
9. ¿Cuál es el primer producto de la fotosíntesis?
10. Determine si es verdadero o falso:
A_ Algunos pigmentos absorben todas las longitudes de onda, por eso son negros…
B_ La clorofila absorbe luz de longitudes de onda verde y amarilla…
C_ La clorofila es verde porque refleja la luz verde…
D_ Los carotenoides son pigmentos rojos, anaranjados o amarillos…
E_ Además de clorofila “a”, la célula puede contener clorofila “b” y carotenoides…
Justifique la opción B:
Consignas:
1. Termodinámica, defina:1ra y 2da ley
2. Realice el esquema de una mitocondria y un cloroplasto, y a partir de los mismos, establezca como es el flujo de materia y energía que se establece entre ambos a partir de los siguientes datos:
Datos: CO2 – O2 – E.L (energía solar) – C.H.O (carbohidrato) – pobre en energía – H2O – ATP – pobre en energía.
3. Defina lo siguiente:
Oxidación
Reducción
4. En este momento ocurren en su cuerpo por lo menos cuatro tipos de conversiones energéticas:
4.1 Nombre dichas conversiones energéticas...
4.2. Mencione de donde obtiene dicha energía
4.3. Destaque un ejemplo de oxidación y reducción.
5. Las enzimas: (señale si es verdadero o falso)
a. Aceleran las reacciones de síntesis y también las de degradación...
b. Suministran energía inicial de activación...
c. Se activan a muy baja temperatura...
5.1. Destaque dos propiedades catalíticas de las enzimas. Fundamente una de ellas.
Glucólisis y respiración celular
2. La respiración celular es un proceso que realizan:
a. Los animales
b. Todos los seres vivos
c. Las bacterias,
d. Los hongos y los protozoos
3. El pulgón es un animal heterótrofo porque obtiene energía: (subraye)
a. Del sol.
b. De otros organismos.
c. De la tierra.
d. De la oxidación inorgánica.
4. La glucólisis puede seguir dos vías fundamentales: ¿cuáles son? Mencione.
a) En presencia de O2 y CO2.
b) En presencia de H2O y luz solar.
c) En presencia de H2O y CO2.
d) En presencia de luz solar y CO2.
5. ¿En qué parte de la célula se lleva a cabo la glucólisis?
a. En las crestas mitocondriales
b. en el citoplasma
c. en la matriz mitocondrial
d. en los cloroplastos
6. ¿Qué es lo que marca el final de la glucólisis?
a. La formación de ácido cítrico
b. de ácido oxalacético
c. de agua y dióxido de carbono
d. de ácido pirúvico
7. Indique cuales son los principales procesos que ocurren en los pasos de la glucólisis:
8. Al final de la cadena de electrones se origina:
a. Agua y dióxido de carbono...
b. Proteínas...
c. Monosacáridos
d. Almidón
9. Se denomina fermentación a la:
a. oxidación de combustibles en ausencia de O2...
b. Oxidación total del combustible...
c. Producción de CO2 y H2O a partir de la glucosa...
d. Síntesis de etanol y ácido láctico en presencia de O2...
10. El proceso de respiración celular consiste en:
a. oxidación de moléculas orgánicas para generar energía...
b. síntesis de moléculas combustibles capaces de generar energía...
c. intercambio de O2 y CO2 entre la sangre y el aire de los pulmones...
d. el conjunto de mecanismos que mantienen el equilibrio del medio interno...
11. El proceso de respiración celular puede llevarse a cabo:
a. únicamente en organismos procariontes
b. únicamente en organismos heterótrofos
c. tanto en células procariontes como eucariontes
d. únicamente en células que poseen mitocondrias
12. Complete el ciclo de Krebs a partir de los siguientes datos: (Tenga en cuenta que algunos datos pueden repetirse más de una vez)
Datos
- Acetil CoA
- Acido málico
- Acido citrico
- Acido succinico
- Acido oxaloacético
- Acido a-cetoglutárico
- CO2
- NAD+
- NADH
- ATP
- ADP
- FAD
- FADH2
- (6 carbonos)
- (5 carbonos)
- (4 carbonos)
- Entran en el ciclo 2 carbonos)
13. Resuma en pocas palabras, cuales son los principales acontecimientos del ciclo de Krebs.
14. Esquematice una mitocondria, señale sus partes componentes y las zonas en las que se producen las reacciones de la respiración.
15. ¿Cuál de los siguientes glúcidos cumple función de reserva energética? Subraye
e. Celulosa .
f. Almidón.
g. Glucógeno.
h. Maltosa.
16. Existen tres clases de carbohidratos, determine a cual corresponden los siguientes ejemplos:
_ Sacarosa:
_ Glucosa:
_ Celulosa:
_ Ribosa:
_ Fructosa:
_ Quitina:
_ Almidón:
16.1 ¿Cuál de los glúcidos anteriores forma parte de la estructura de los ácidos nucléicos? Especifique.
Fotosíntesis
Consignas de trabajo
12. De las siguientes alternativas, indique lo que considere correcto:
Consume o produce:
H2O:
CO2:
ATP:
O2:
Glucosa:
Otras características de la fotosíntesis:
2. En la fase clara:
a) Mencione cuales son las materias primas: b) Cuál es la fuente de energía
_ _
_
_ c) Cuáles son los productos en la fase clara:
_
_ _
_
3. Fase oscura:
a) Mencione cuales son las materias primas: b) Cuál es la fuente de energía
_ _
_ c) Qué producto se elabora:
_
4. Defina:
a) Fotolisis
Fotosistema
5. Represente esquemáticamente un cloroplasto, señale sus partes y especifique en donde ocurren las fases de la fotosíntesis?
6. Complete el siguiente esquema e indique a qué fase corresponde:
7. Define los siguientes términos:
PGA: ……………………………………………………….. RuDP: ………………………………………………….
DPGA:……………………………………………………… PGAL: ………………………………………………….
8. ¿Cuál es la importancia de la RuDP?
9. ¿Cuál es el primer producto de la fotosíntesis?
10. Determine si es verdadero o falso:
A_ Algunos pigmentos absorben todas las longitudes de onda, por eso son negros…
B_ La clorofila absorbe luz de longitudes de onda verde y amarilla…
C_ La clorofila es verde porque refleja la luz verde…
D_ Los carotenoides son pigmentos rojos, anaranjados o amarillos…
E_ Además de clorofila “a”, la célula puede contener clorofila “b” y carotenoides…
Justifique la opción B:
RESPUESTAS DE LOS VEGETALES A LOS ESTÍMULOS EXTERNOS
Respuesta a estímulos externos Fototropismo Geotropismo Tigmotropismo Movimientos násticos Respuesta fotoperiódicas Enlaces Glosario Autoevaluación
Respuesta a estímulos externos
Los seres vivos se caracterizan por tres funciones básicas: nutrición, reproducción y capacidad de relacionarse. En los vegetales las relaciones que se establecen son de dos tipos:
Una respuesta de una planta a estímulos del medio ambiente implica un movimiento de parte de las plantas, el cual se conoce como tropismo. Si la respuesta es hacia el estímulo se dice que es un tropismo positivo, si es en sentido contrario negativo. Estos movimientos son originados por un crecimiento diferencial del órgano o parte del vegetal.
Estímulo
Tipo de tropismo
Ejemplo de respuesta
luz
fototropismo
positivo del tallo
gravedad
gravitropismo
positivo de la raíz
tacto
tigmotropismo
positivo de ciertas hojas
químico
quimiotropismo
positivo de la raíz
agua
hidrotropismo
positivo de la raíz
Los movimientos násticos son movimientos en respuesta a algún tipo de estímulo, pero cuya dirección es independiente de la dirección del estímulo.
Fototropismo
Charles Darwin y su hijo estudiaron la conocida reacción de las plantas creciendo hacia la luz: fototropismo. Los Darwin descubrieron que las puntas de la planta se curvan primero y que la curvatura se extiende gradualmente hacia abajo a lo largo del tallo. Cubriendo las puntas con papel de estaño previnieron la curvatura de la punta. Concluyeron que algún factor se transmitía desde la punta de la planta a las regiones inferiores causando la curvatura de la misma
Modificado de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_17.html.
Conocemos, por los experimentos realizados en 1926 por Frits Went, que las auxinas se mueven hacia el lado oscuro de la planta, causando que las células en este punto crezcan mas que las que se encuentran en el lado iluminado de la planta. Esto produce una curvatura de la punta del tallo que se dirige a la zona iluminada, un movimiento de la planta conocido como fototropismo.
Modificado de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_17.html.
El geotropismo
Es la respuesta de la planta a la gravedad. Las raíces de la planta presentan un geotropismo positivo, el tallo un geotropismo negativo. Se pensó que el geotropismo era resultante de la influencia de la gravedad en la concentración de auxina. Las fitohormonas son activadas por los estatolitos, que son granos de almidón móviles ubicados en la punta de la raíz, los cuales son los responsables de la recepción del estímulo.
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.
Note que la raíz crece hacia abajo sin importar la orientación de la semilla. Reducida de: gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/External_Factors_and_Plant_Growth/Gravitropism/Corn,_+_gravitropism.
El tigmotropismo
Es la respuesta de la planta al contacto con objetos sólidos. Los zarcillos de las viñas se arrollan alrededor de un objeto, permitiéndole crecer hacia arriba. Este crecimiento está ocasionado por auxinas.
Note el zarcillo alrededor de la varilla de metal. Reducida de: gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/External_Factors_and_Plant_Growth/Thigmotropism_Passion_flower.
Los movimientos násticos
Como los movimientos nictnásticos (del griego "cierre de noche") son la resultante de estímulos de diferentes tipos, incluyendo la luz y el contacto. Las leguminosas giran sus hojas en respuesta a la variación día/noche, se orientan verticalmente en la oscuridad y horizontalmente en la luz. La mimosa (Mimosa pudica), planta conocida por su sensibilidad, cierra sus hojas cuando se las tocan (movimientos tigmonásticos).
Respuesta Fotoperiódica
Los fitocromos son pigmentos azul-verdoso de las plantas que se encuentran en las hojas, detectan el largo del día y generan la repuesta.
El fitocromo rojo lejano es la forma fisiológicamente activa que revierte a fitocromo rojo cercano espontáneamente (en un período oscuro prolongado) o se destruye.
Para las plantas poder sensar la luz de su entorno es tan importante como la visión para la mayoría de los animales y puede ser fundamental para su supervivencia. Una manera en que realizan este proceso es mediante los fitocromos, una familia de proteínas fotorreceptoras cuyos origen se remonta a los primitivos procariotas fotosintetizadores y que, en el transcurso de la evolución, originaron sofisticados mecanismos de respuesta a las variaciones de la luz tales como la respuesta fotoperíodica. La misma es la respuesta de la planta a las cantidades relativas de luz y oscuridad en un período de 24 hs, y que, en muchos casos, controla la floración.
Las plantas de día corto florecen a comienzos de primavera o en el otoño, cuando las noches son relativamente largas y el día relativamente corto. Ej.: crisantemos, porotos, girasol.
Las plantas de día largo florecen generalmente en el verano, cuando las noches son relativamente cortas y los días relativamente largos. E.: lechuga, espinaca, papa.
Plantas de día neutro: florecen independientemente de la duración del día. Ej.: arroz, maíz, petunias.
Lecciones hipertextuales de botánica http://www.unex.es/botanica/masfacil/mfeso231.htm
Plant Hormones A UK site with links and plant hormone-related data.
The Plant Hormone Home Page (Northern Illinois University) View a general introduction to plant hormones as well as specifics about your fave hormone.
Gibberellins: a short history (Steve Croker, UK)
Apical Dominance (Ross Koning, East Connecticut State University) Discusses the role of auxins in keeping the apical meristem on top!
Water and Transport A section of a seies of lecture presentations by Tom Jacobs at UIUC, part of a whole at http://www.life.uiuc.edu/bio100/lessons/
Plants in Motion (Roger Hangartner, Indiana University) Video and animated GIF images of plant germination, flower opening, etc.
Essential Elements for Plant Growth (Philip Barak, U Wisconsin) There is more to this topic than CHOPKNS CaFe!
Plant images (a collection of image files, many used herein).
Plant Biology (University of Maryland) Text, outlines, and images that are part of a general botany course.
Redacción y diagramación a cargo de :
Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar Ing. Ana María Gonzalez, ana@unne.edu.ar Lic. Marisa Aguirre, maguirre@fai.unne.edu.ar
Traducido y modificado de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html
Actualizado en Enero del 2000.
Reproducción autorizada únicamente con fines educativos.
Se agradecen comentarios y sugerencias.
Auxina: El nombre auxina significa en griego 'crecer' y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la elongación. El ácido indolacético (IAA) es la forma predominante, sin embargo, evidencia reciente sugiere que existen otras auxinas indólicas naturales en plantas.
Enzimas: (del griego en = en; zyme = levadura): Molécula de proteína que actúa como catalizador en las reacciones bioquímicas.
Estatolitos: grano de almidón móvil, que permitiría a la planta recibir el estímulo de la gravedad.
Estímulo: acción sobre un vegetal, capaz de provocar una reacción.
Fitohormona: compuestos de peso molecular medio, producidos por células vegetales y que actúan en otras partes de la planta, como estimulantes de algún proceso fisiológico.
Grano de almidón: plastidio que acumula almidón.
Nutrición: (del latín nutrire): aumentar la sustancia viva del organismo. Nutrición: acción de nutrir.
Reproducción: literalmente, volver a producir o a engendrar otro organismo a partir de un ser que alcanzó la madurez genitiva.
Tropismo: movimiento de orientación de la planta o una parte de ella, realizada ante la influencia unilateral de un factor estimulante.
Zarcillos: órgano filamentoso que las plantas utilizan exclusivamente para trepar.
Respuesta a estímulos externos Fototropismo Geotropismo Tigmotropismo Movimientos násticos Respuesta fotoperiódicas Enlaces Glosario Autoevaluación
Respuesta a estímulos externos
Los seres vivos se caracterizan por tres funciones básicas: nutrición, reproducción y capacidad de relacionarse. En los vegetales las relaciones que se establecen son de dos tipos:
Una respuesta de una planta a estímulos del medio ambiente implica un movimiento de parte de las plantas, el cual se conoce como tropismo. Si la respuesta es hacia el estímulo se dice que es un tropismo positivo, si es en sentido contrario negativo. Estos movimientos son originados por un crecimiento diferencial del órgano o parte del vegetal.
Estímulo
Tipo de tropismo
Ejemplo de respuesta
luz
fototropismo
positivo del tallo
gravedad
gravitropismo
positivo de la raíz
tacto
tigmotropismo
positivo de ciertas hojas
químico
quimiotropismo
positivo de la raíz
agua
hidrotropismo
positivo de la raíz
Los movimientos násticos son movimientos en respuesta a algún tipo de estímulo, pero cuya dirección es independiente de la dirección del estímulo.
Fototropismo
Charles Darwin y su hijo estudiaron la conocida reacción de las plantas creciendo hacia la luz: fototropismo. Los Darwin descubrieron que las puntas de la planta se curvan primero y que la curvatura se extiende gradualmente hacia abajo a lo largo del tallo. Cubriendo las puntas con papel de estaño previnieron la curvatura de la punta. Concluyeron que algún factor se transmitía desde la punta de la planta a las regiones inferiores causando la curvatura de la misma
Modificado de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_17.html.
Conocemos, por los experimentos realizados en 1926 por Frits Went, que las auxinas se mueven hacia el lado oscuro de la planta, causando que las células en este punto crezcan mas que las que se encuentran en el lado iluminado de la planta. Esto produce una curvatura de la punta del tallo que se dirige a la zona iluminada, un movimiento de la planta conocido como fototropismo.
Modificado de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_17.html.
El geotropismo
Es la respuesta de la planta a la gravedad. Las raíces de la planta presentan un geotropismo positivo, el tallo un geotropismo negativo. Se pensó que el geotropismo era resultante de la influencia de la gravedad en la concentración de auxina. Las fitohormonas son activadas por los estatolitos, que son granos de almidón móviles ubicados en la punta de la raíz, los cuales son los responsables de la recepción del estímulo.
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.
Note que la raíz crece hacia abajo sin importar la orientación de la semilla. Reducida de: gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/External_Factors_and_Plant_Growth/Gravitropism/Corn,_+_gravitropism.
El tigmotropismo
Es la respuesta de la planta al contacto con objetos sólidos. Los zarcillos de las viñas se arrollan alrededor de un objeto, permitiéndole crecer hacia arriba. Este crecimiento está ocasionado por auxinas.
Note el zarcillo alrededor de la varilla de metal. Reducida de: gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/External_Factors_and_Plant_Growth/Thigmotropism_Passion_flower.
Los movimientos násticos
Como los movimientos nictnásticos (del griego "cierre de noche") son la resultante de estímulos de diferentes tipos, incluyendo la luz y el contacto. Las leguminosas giran sus hojas en respuesta a la variación día/noche, se orientan verticalmente en la oscuridad y horizontalmente en la luz. La mimosa (Mimosa pudica), planta conocida por su sensibilidad, cierra sus hojas cuando se las tocan (movimientos tigmonásticos).
Respuesta Fotoperiódica
Los fitocromos son pigmentos azul-verdoso de las plantas que se encuentran en las hojas, detectan el largo del día y generan la repuesta.
El fitocromo rojo lejano es la forma fisiológicamente activa que revierte a fitocromo rojo cercano espontáneamente (en un período oscuro prolongado) o se destruye.
Para las plantas poder sensar la luz de su entorno es tan importante como la visión para la mayoría de los animales y puede ser fundamental para su supervivencia. Una manera en que realizan este proceso es mediante los fitocromos, una familia de proteínas fotorreceptoras cuyos origen se remonta a los primitivos procariotas fotosintetizadores y que, en el transcurso de la evolución, originaron sofisticados mecanismos de respuesta a las variaciones de la luz tales como la respuesta fotoperíodica. La misma es la respuesta de la planta a las cantidades relativas de luz y oscuridad en un período de 24 hs, y que, en muchos casos, controla la floración.
Las plantas de día corto florecen a comienzos de primavera o en el otoño, cuando las noches son relativamente largas y el día relativamente corto. Ej.: crisantemos, porotos, girasol.
Las plantas de día largo florecen generalmente en el verano, cuando las noches son relativamente cortas y los días relativamente largos. E.: lechuga, espinaca, papa.
Plantas de día neutro: florecen independientemente de la duración del día. Ej.: arroz, maíz, petunias.
Lecciones hipertextuales de botánica http://www.unex.es/botanica/masfacil/mfeso231.htm
Plant Hormones A UK site with links and plant hormone-related data.
The Plant Hormone Home Page (Northern Illinois University) View a general introduction to plant hormones as well as specifics about your fave hormone.
Gibberellins: a short history (Steve Croker, UK)
Apical Dominance (Ross Koning, East Connecticut State University) Discusses the role of auxins in keeping the apical meristem on top!
Water and Transport A section of a seies of lecture presentations by Tom Jacobs at UIUC, part of a whole at http://www.life.uiuc.edu/bio100/lessons/
Plants in Motion (Roger Hangartner, Indiana University) Video and animated GIF images of plant germination, flower opening, etc.
Essential Elements for Plant Growth (Philip Barak, U Wisconsin) There is more to this topic than CHOPKNS CaFe!
Plant images (a collection of image files, many used herein).
Plant Biology (University of Maryland) Text, outlines, and images that are part of a general botany course.
Redacción y diagramación a cargo de :
Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar Ing. Ana María Gonzalez, ana@unne.edu.ar Lic. Marisa Aguirre, maguirre@fai.unne.edu.ar
Traducido y modificado de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html
Actualizado en Enero del 2000.
Reproducción autorizada únicamente con fines educativos.
Se agradecen comentarios y sugerencias.
Auxina: El nombre auxina significa en griego 'crecer' y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la elongación. El ácido indolacético (IAA) es la forma predominante, sin embargo, evidencia reciente sugiere que existen otras auxinas indólicas naturales en plantas.
Enzimas: (del griego en = en; zyme = levadura): Molécula de proteína que actúa como catalizador en las reacciones bioquímicas.
Estatolitos: grano de almidón móvil, que permitiría a la planta recibir el estímulo de la gravedad.
Estímulo: acción sobre un vegetal, capaz de provocar una reacción.
Fitohormona: compuestos de peso molecular medio, producidos por células vegetales y que actúan en otras partes de la planta, como estimulantes de algún proceso fisiológico.
Grano de almidón: plastidio que acumula almidón.
Nutrición: (del latín nutrire): aumentar la sustancia viva del organismo. Nutrición: acción de nutrir.
Reproducción: literalmente, volver a producir o a engendrar otro organismo a partir de un ser que alcanzó la madurez genitiva.
Tropismo: movimiento de orientación de la planta o una parte de ella, realizada ante la influencia unilateral de un factor estimulante.
Zarcillos: órgano filamentoso que las plantas utilizan exclusivamente para trepar.
Hormonas vegetales
Fitohormonas Historia Auxinas Giberelinas Citocininas Etileno Enlaces Glosario Autoevaluación 1 Autoevaluación 2
Conocimientos previos
Macromoléculas
Estructura de las plantas: célula vegetal, tejidos, órganos
Nociones de fisiología vegetal
Ciclo celular
Fitohormonas
El desarrollo normal de una planta depende de la interacción de factores externos: luz, nutrientes, agua y temperatura, entre otros, e internos: hormonas.
Las hormonas se han definido como compuestos naturales que poseen la propiedad de regular procesos fisiológicos en concentraciones muy por debajo de la de otros compuestos (nutrientes, vitaminas) y que en dosis más altas los afectarían.
Regulan procesos de correlación, es decir que, recibido el estímulo en un órgano, lo amplifican, traducen y generan una respuesta en otra parte de la planta. Interactúan entre ellas por distintos mecanismos:
Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra.
Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la acción de otra.
Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia depende de la concentración de otra
Tienen además, dos características distintivas de las hormonas animales, a) ejercen efectos pleiotrópicos, actuando en numerosos procesos fisiológicos y b) su síntesis no se relaciona con una glándula, sino que están presentes en casi todas las células y existe una variación cuali y cuantitativa según los órganos. Las hormonas y las enzimas cumplen funciones de control químico en los organismos multicelulares.
Las fitohormonas pueden promover o inhibir determinados procesos.
Dentro de las que promueven una respuesta existen 4 grupos principales de compuestos que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales exhibe fuertes propiedades de regulación del crecimiento en plantas. Se incluyen grupos principales: auxinas, giberelinas, citocininas y etileno.
Dentro de las que inhiben: el ácido abscísico, los inhibidores, morfactinas y retardantes del crecimiento, Cada uno con su estructura particular y activos a muy bajas concentraciones dentro de la planta.
Mientras que cada fitohormona ha sido implicada en un arreglo relativamente diverso de papeles fisiológicos dentro de las plantas y secciones cortadas de éstas, el mecanismo preciso a través del cual funcionan no es aún conocido.
Historia
Los diferentes grupos hormonales fueron descubiertos o caracterizados en:
año del descubrimiento
año de caracterización
AUXINAS
1920
GIBERELINAS
1935
(1950)
CITOCININAS
1913
(1966)
ETILENO
1901
(1966)
ACIDO ABSCÍSICO
1963
(1968)
INHIBIDORES
1928
MORFACTINAS
1958
(1970)
RETARDANTES DEL CRECIMIENTO
1949
ACIDO JASMÓNICO
1990
POLIAMINAS
1971
Auxinas
El nombre auxina significa en griego 'crecer' y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la elongación de las células. El ácido indolacético (AIA) es la forma natural predominante, actualmente se sabe que también son naturales
el IBA (ácido indol butírico),
ácido feniácetico,
el ácido 4 cloroindolacético y
el ácido indol propiónico (IPA),
Existe gran cantidad de auxinas sintéticas siendo las mas conocidas:
ANA (ácido naftalenacético),
IBA (ácído indolbutírico),
2,4-D (ácido 2,4 diclorofenoxiacético),
NOA (ácido naftoxiacético)
2,4-DB (ácido 2,4 diclorofenoxibutilico)
2,4,5,-T (ácido 2,4,5 triclorofenoxiacético)
Biosíntesis
Aunque las auxinas se encuentran en toda la planta, la más altas concentraciones se localizan en las regiones meristemáticas, las cuales están en crecimiento activo, siendo éste el sitio de síntesis. Su síntesis puede derivar del triptofano, que por transaminación y descarboxilación da origen al AIA o de la triptamina por oxidación.
Se le encuentra tanto como molécula libre que es la forma activa o en formas conjugadas (con proteínas solubles), inactivas. La forma conjugada es la forma de transporte, de almacenamiento en semillas en reposo, y de evitar la oxidación por acción de la AIA oxidasa. Este proceso de conjugación parece ser reversible.
La concentración de auxina libre en plantas varía de 1 a 100 µg/kg peso fresco. En contraste, la concentración de auxina conjugada ha sido demostrada en ocasiones que es sustancialmente más elevada.
Traslado
Una característica sorprendente de la auxina es la fuerte polaridad exhibida en su transporte a través de la planta. La auxina es transportada por medio del parénquima que rodea los haces vasculares, sin penetrar en los tubos cribosos. Su movimiento es lento y basipéto, alejándose desde el punto apical de la planta hacia su base, aún en la raíz, y requiere energía. Este flujo de auxina reprime el desarrollo de brotes axilares laterales a lo largo del tallo, manteniendo de esta forma la dominancia apical. El movimiento de la auxina fuera de la lámina foliar hacia la base del pecíolo parece también prevenir la abscisión. Las auxinas asperjadas sobre las hojas, en concentraciones bajas, pueden ser absorbidas, penetran en los elementos cribosos, pero posteriormente se trasladan al parénquima vascular, las auxinas sintéticas, aplicadas en altas concentraciones, se trasladan por floema, junto a los fotoasimilados.
Modo de Acción
Existe acuerdo en que las auxinas actúan a nivel génico al desreprimir o reprimir la expresión de los genes. EL AIA se liga a un receptor de naturaleza proteica , formando un complejo receptor-hormona de carácter reversible, especifico, con alta afinidad y saturable. Este complejo activa un promotor que controla la expresión de los genes que codifican la síntesis de las enzimas catalizadoras de los compuestos de la pared
El efecto inicial preciso de la hormona que subsecuentemente regula este arreglo diverso de eventos fisiológicos no es aún conocido. Durante la elongación celular inducida por la auxina se piensa que actúa por medio de un efecto rápido sobre el mecanismo de la bomba de protones ATPasa en la membrana plasmática, y un efecto secundario mediado por la síntesis de enzimas.
Efectos Fisiológicos
La acción fisiológica de las auxinas puede resumirse como:
Actúan en la Mitosis.
Alargamiento celular.
Formación de raíces adventicias.
Dominancia Apical
Herbicida
Partenocarpia
Graviotropismo
Diferenciación de xilema
Regeneración del tejido vascular en tejidos dañados
Inhibición del crecimiento radical en concentraciones bajas
Floración,
senectud,
geotropismo,
Retardan la caída de hojas, flores y frutos jóvenes
dominancia apical
Aplicaciones en la Agricultura.
Herbicidas (2,4-D, 2,4-DB) y arbusticidas (2,4,5-T)
Enraizamiento de estacas leñosas (IBA, ANA)
Evitar la caída de frutos (ANA, 2,4-DP)
Raleo de frutos (ANA)
Partenocarpia
Inhibición de brotación lateral en forestales (ANA)
cultivo in vitro de tejidos
Giberelinas
El Acido giberélico GA3 fue descubierto en Japón como derivada de extracto del hongo Giberella fujikuroi que producía en crecimiento inusual de las plantas de arroz derivando de allí su nombre. Su designación es AG seguida de un número y al momento hay mas de 150 formas conocidas de esta hormona.
Biosíntesis
Las giberelinas son terpenos; su estructura se forma por ciclación de estas unidades, formando kaureno. Sintetizado en el camino metabólico del ácido mevalónico, de este mismo camino derivan, también, los retardantes del crecimiento. Su síntesis se produce en todos los tejidos de los diferentes órganos y puede estar afectada aparte de por procesos internos de retroalimentación negativa por factores externos como la luz que según su duración lleva a la producción de giberelinas o inhibidores del crecimiento
Traslado
Su traslado se realiza a través de floema y xilema, no es polar como en el caso de las auxinas.
Modo de acción
Las giberelinas provocan la división celular al acortar la interfase del ciclo celular e inducir las células en fase G1 a sintetizar ADN. También promueven la elongación celular al incrementar la plasticidad de la pared y aumentar el contenido de glucosa y fructosa, provocando la disminución del potencial agua, lo que lleva al ingreso de agua en la célula y produce su expansión, inducen la deposición transversal de microtúbulos y participan en el transporte de calcio. También pueden actuar a nivel génico para provocar algunos de sus efectos fisiológicos.
Efectos fisiológicos
Controlan el crecimiento y elongación de los tallos .
Elongación del escapo floral, que en las plantas en roseta es inducido por el fotoperíodo de día largo.
Inducción de floración en plantas de día largo cultivadas en época no apropiada
Crecimiento y desarrollo de frutos
Estimulan germinación de numerosas especies, y en cereales movilizan reservas para crecimiento inicial de la plántula.
Inducen formación de flores masculinas en plantas de especies diclinas.
Reemplaza la necesidad de horas frío (vernalización) para inducir la floración en algunas especies (hortícolas en general).
Aplicaciones en la Agricultura
En alcaucil para producir agrandamiento y alargamiento del escapo floral
En perejil para aumentar crecimiento (en épocas de frío principalmente)
En cítricos retarda la senescencia de los frutos
En vid para alargar de los pedúnculos florales para evitar enfermedades fúngicas, obtener bayas de mayor tamaño sin semillas
En manzano para aumentar tamaño y calidad de la fruta
En Coníferas, para incrementar la producción de semillas induciendo la floración precoz
En caña de azúcar para aumentar rendimiento en sacarosa
Romper latencia en tubérculos de papa y dormancia en semillas.
En malterías para aumentar la hidrólisis del almidón del endosperma de cebada
Citocininas
Las citocininas son hormonas vegetales naturales que derivan de adeninas sustituidas y que promueven la división celular en tejidos no meristemáticos. Inicialmente fueron llamadas cinetinas, sin embargo, debido al uso anterior del nombre para un grupo de compuestos de la fisiología animal, se adaptó el término citocinina (citocinesis o división celular). Existen citocininas en musgos, algas café, rojas y en algunas Diatomeas.
Estructura de las citocininas
Naturales
Sintéticas
Biosíntesis
Son producidas en los órganos en crecimiento y en el meristema de raíz. Se sintetizan a partir del isopentenil adenosina fosfato (derivado de la ruta del ácido mevalónico) que por perdida de un fosfato, eliminación hidrolítica de la ribosa y oxidación de un protón origina la zeatina, es una citocinina natural que se encuentra en el maíz (Zea mays L.) de allí su nombre.
Traslado
Las citocininas se trasladan muy poco o nada en la planta, sin embargo se las identifica en xilema (cuando se sintetizan en la raíz) y floema. Sin embargo, cuando los compuestos se encuentran en las hojas son relativamente inmóviles.
Modo de acción
Como derivan de una purina:
Se unen a la cromatina del núcleo
Efecto promotor sobre el ARN y las enzimas.
Estimulan el estado de transición del estado G2 en la mitosis
Actúan en la traducción del ARN.
Incrementan la rapidez de síntesis de proteínas
Efectos Fisiológicos
División celular y formación de órganos.
Retardo de la senescencia (debido a su propiedad de generar alta división celular son fuente de nutrientes, por lo que realizan su efecto de retardo de la senescencia)
Desarrollo de yemas laterales.
Inducen partenocarpia
Floración de plantas de días corto.
Reemplazo de luz roja en germinación de semillas fotoblásticas
Aplicaciones en la Agricultura
Retardo de la senescencia de flores y hortalizas de hojas, manteniendo por mas tiempo el color verde
En manzanos, rosas o claveles promueve la ramificación lateral
En combinación con giberelinas controla forma y tamaño de algunos frutos (manzano)
Inducen partenocarpia en algunos frutos
Reemplazan la necesidad de luz roja en semillas de lechuga
Interrumpen dormancia en vid
Disminuyen contenido de alcaloides en plantas del género Datura
Promueven la formación de vástagos en el cultivo in vitro
Etileno
El etileno, es una de las hormonas de estructura más simple, gaseoso, al ser un hidrocarburo, es muy diferente a otras hormonas vegetales naturales. Aunque se ha sabido desde principios de siglo que el etileno provoca respuestas tales como geotropismo y abscisión, no fue sino hasta los años 1960s que se empezó a aceptar como una hormona vegetal.
Biosíntesis
Deriva de los C3 y C4 de la metionina, que pasa, con gasto de ATP, a S-adenosilmetionina (SAM), por acción de una enzima pasa a ácido aminociclopropano- 1 carboxílico (ACC) y por oxidación de este y por la acc oxidasa se forma etileno. Una característica de esta hormona es que posee acción autocatalítica, esto se debe a que la presencia de etileno activa la acción del gen que codifica la enzima que pasa de ACC a etileno
Factores que afectan la biosíntesis de etileno
El etileno parece ser producido esencialmente por todas las partes vivas de las plantas superiores, y la tasa varía con el órgano y tejido específicos y su estado de crecimiento y desarrollo. Las tasas de síntesis varían desde rangos muy bajos (0.04-0.05 µl/kg-hr) en blueberries (Vaccinium sp.) a extremadamente elevadas (3.400 µl/kg-hr) en flores devanecientes de orquídeas Vanda.
Modo de acción
Su acción se da principalmente porque:
Se une a receptores del tipo proteico que reconocen moléculas pequeñas de doble ligadura
Deber ser una metalproteína que contiene CU o Zn
Los receptores son principalmente dos (ETR y ERS) uno formado por dos elementos: un sensor y otro de respuesta (ETR) y otro con solo el elemento sensor (ERS)
Actúan en la traduccción y amplificación de la señal de la hormona, al unirse el etileno a sus receptores , se desencadenan las reacciones que llevan a la respuesta al etileno.
En general se observa un aumento en la síntesis de enzimas
Efectos Fisiológicos
Maduración de frutos
Senescencia de órganos
Epinastia
Tigmomorfogénesis o perturbación mecánica
Hipertrofias
Exudación de resinas, latex y gomas
Promoción o inhibición de los cultivos de callos in vitro
Inhibición de la embriogénesis somática
Apertura del gancho plumular
Inducción de raíces
Inhibición del crecimiento longitudinal
Incremento del diámetro caulinar
Antagonistas
[CO2] Compite por el sitio de unión del etileno con el receptor. Por eso se utiliza para la conservación de frutas
Ag+ Interfiere la unión del etileno con su receptor. Se lo utiliza para la conservación de flores
2,5 norbornadieno cis buteno Inhibe la acción del etileno de manera competitiva por unirse al mismo receptor.
Aplicaciones en la Agricultura
Maduración de frutos climatéricos
Evitar vuelco en cereales
Provocar abscisión de órganos y frutos
Estimula la germinación
Inducción de floración
Incremento del flujo de latex, gomas y resinas
Inhibición de la nodulación inducida por Rizhobium, de la tuberización y bulbificación
Promoción de la floración femenina en Cucurbitáceas
El etileno se aplica como gas en ambientes cerrados o en forma liquida como pulverizaciones de Etephon que al ponerse en contacto con la planta libera etileno.
Abscisión: separación, cuando se deshace el estrato que mantiene unidos dos células o dos órganos.
Autocatalítico: que es capaz de auto generar su propia síntesis.
Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia depende de la concentración de otra
Basipeto: movimiento desde el ápice hacia la base.
Biosíntesis : síntesis de un determinado compuesto que lo realiza el mismo ser vivo, por ejemplo la sintesis de hormonas por parte de las plantas
Cultivo in vitro: Técnica basada en la totipotencialidad de las células vegetales y que consiste en cultivar un explante (trozo de vegetal) bajo condiciones de asepsia en un medio químicamente conocido y mantenido en condiciones controladas con el objeto de originar una nueva planta.
Dominancia apical: predominio en el crecimiento de la yema que se encuentra en la porción superior de la planta, por sobre el crecimiento de las ubicadas en las axilas de las hojas inferiores.
Dormancia: proceso por el cual a pesar de ser favorables todos los facotres externos (ambientales) no germina la semilla o brotan las yemas.
Embriogénesis somática: formación de embriones idénticos a los zigoticos a partir de células somáticas, sin fecundación
Enzima: cualquiera de los activadores naturales de los procesos bioquímicos sintetizado por las células vivas.
Elongación: alargamiento.
Epinastia: crecimiento longitudinal desigual de cualquier órgano. Por ejemplo en una rama horizontal se encorva hacia abajo como consecuencia del mayor crecimiento el lado superior
Fotoblásticas: órganos que necesitan determinada intensidad de luz para generar la respuesta
Fotoperiodo: duración del tiempo diario en que las plantas u órganos están sometidas a la luz
Geotropismo: fenómeno trópico en el que el factor estimulante es la gravedad.
Hormona: cualquier producto químico de naturaleza orgánica que sirve de mensajero químico, ya que producido en una parte de la planta tiene como "blanco" otra parte de ella.
Latencia: idem dormancia
Meristemas: conjunto de células especializado en la división celular / Tejido encargado del crecimiento.
Partenocarpia: formación de frutos sin necesidad de que se produzca la fecundación.
Plantas de días largos: aquellas plantas que florecen por encima de un umbral critico.
Plantas de días cortos: aquellas que florecen por debajo de un umbral crítico
Pleiotrópico: que actúa en numerosos procesos fisiológicos
Polaridad: antagonismo entre la parte superior e inferior del cuerpo del vegetal. Se reconocen un polo caulinar y uno radical.
Procesos de correlación: recibido el estimulo en un órgano, es amplificado y traducido y genera una respuesta en otra parte de la planta,
Primordios foliares: estado rudimentarios de las hojas en una yema.
Proteólisis: proceso de degradación de las proteínas
Senescencia: acción y efecto de envejecer.
Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra.
Termogénesis : formación de órganos o tejidos por acción de la temperatura
Tigmotropismos : conjunto de fenómenos relativos a los movimientos de orientación que realizan determinados órganos vegetales estimulados por el contacto unilateral. Por ejemplo los zarcillos
Tigmomorfogénesis: generación de tejido luego de producida una herida
Azcon-Bieto.J and Talón, M. 2000. Fundamentos de Fisiología Vegetal. Mc Graw Hill Interamericana, Madrid.
Barcello Coll, J.; G. Nicolás Rodrigo; B. Sabater Garcia y R. Sanchez Tames. 1992. Fisiología Vegetal. Editorial Pirámide. Madrid.
Bidwell, R.G.S. 1993. Fisiología Vegetal. Primera Edición en Español, AGT Editor S.A.
Davies, P.J. 1995. Plant hormones. Physiology, Biochemistry and Molecular Biology. Kluwer Academic Publishers. London.
Salisbury., F. B. and Ross, C. W. 1994. Fisiología Vegetal. Versión en Español Grupo Editorial Iberoamerica. Mexico.
Fitohormonas Historia Auxinas Giberelinas Citocininas Etileno Enlaces Glosario Autoevaluación 1 Autoevaluación 2
Conocimientos previos
Macromoléculas
Estructura de las plantas: célula vegetal, tejidos, órganos
Nociones de fisiología vegetal
Ciclo celular
Fitohormonas
El desarrollo normal de una planta depende de la interacción de factores externos: luz, nutrientes, agua y temperatura, entre otros, e internos: hormonas.
Las hormonas se han definido como compuestos naturales que poseen la propiedad de regular procesos fisiológicos en concentraciones muy por debajo de la de otros compuestos (nutrientes, vitaminas) y que en dosis más altas los afectarían.
Regulan procesos de correlación, es decir que, recibido el estímulo en un órgano, lo amplifican, traducen y generan una respuesta en otra parte de la planta. Interactúan entre ellas por distintos mecanismos:
Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra.
Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la acción de otra.
Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia depende de la concentración de otra
Tienen además, dos características distintivas de las hormonas animales, a) ejercen efectos pleiotrópicos, actuando en numerosos procesos fisiológicos y b) su síntesis no se relaciona con una glándula, sino que están presentes en casi todas las células y existe una variación cuali y cuantitativa según los órganos. Las hormonas y las enzimas cumplen funciones de control químico en los organismos multicelulares.
Las fitohormonas pueden promover o inhibir determinados procesos.
Dentro de las que promueven una respuesta existen 4 grupos principales de compuestos que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales exhibe fuertes propiedades de regulación del crecimiento en plantas. Se incluyen grupos principales: auxinas, giberelinas, citocininas y etileno.
Dentro de las que inhiben: el ácido abscísico, los inhibidores, morfactinas y retardantes del crecimiento, Cada uno con su estructura particular y activos a muy bajas concentraciones dentro de la planta.
Mientras que cada fitohormona ha sido implicada en un arreglo relativamente diverso de papeles fisiológicos dentro de las plantas y secciones cortadas de éstas, el mecanismo preciso a través del cual funcionan no es aún conocido.
Historia
Los diferentes grupos hormonales fueron descubiertos o caracterizados en:
año del descubrimiento
año de caracterización
AUXINAS
1920
GIBERELINAS
1935
(1950)
CITOCININAS
1913
(1966)
ETILENO
1901
(1966)
ACIDO ABSCÍSICO
1963
(1968)
INHIBIDORES
1928
MORFACTINAS
1958
(1970)
RETARDANTES DEL CRECIMIENTO
1949
ACIDO JASMÓNICO
1990
POLIAMINAS
1971
Auxinas
El nombre auxina significa en griego 'crecer' y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la elongación de las células. El ácido indolacético (AIA) es la forma natural predominante, actualmente se sabe que también son naturales
el IBA (ácido indol butírico),
ácido feniácetico,
el ácido 4 cloroindolacético y
el ácido indol propiónico (IPA),
Existe gran cantidad de auxinas sintéticas siendo las mas conocidas:
ANA (ácido naftalenacético),
IBA (ácído indolbutírico),
2,4-D (ácido 2,4 diclorofenoxiacético),
NOA (ácido naftoxiacético)
2,4-DB (ácido 2,4 diclorofenoxibutilico)
2,4,5,-T (ácido 2,4,5 triclorofenoxiacético)
Biosíntesis
Aunque las auxinas se encuentran en toda la planta, la más altas concentraciones se localizan en las regiones meristemáticas, las cuales están en crecimiento activo, siendo éste el sitio de síntesis. Su síntesis puede derivar del triptofano, que por transaminación y descarboxilación da origen al AIA o de la triptamina por oxidación.
Se le encuentra tanto como molécula libre que es la forma activa o en formas conjugadas (con proteínas solubles), inactivas. La forma conjugada es la forma de transporte, de almacenamiento en semillas en reposo, y de evitar la oxidación por acción de la AIA oxidasa. Este proceso de conjugación parece ser reversible.
La concentración de auxina libre en plantas varía de 1 a 100 µg/kg peso fresco. En contraste, la concentración de auxina conjugada ha sido demostrada en ocasiones que es sustancialmente más elevada.
Traslado
Una característica sorprendente de la auxina es la fuerte polaridad exhibida en su transporte a través de la planta. La auxina es transportada por medio del parénquima que rodea los haces vasculares, sin penetrar en los tubos cribosos. Su movimiento es lento y basipéto, alejándose desde el punto apical de la planta hacia su base, aún en la raíz, y requiere energía. Este flujo de auxina reprime el desarrollo de brotes axilares laterales a lo largo del tallo, manteniendo de esta forma la dominancia apical. El movimiento de la auxina fuera de la lámina foliar hacia la base del pecíolo parece también prevenir la abscisión. Las auxinas asperjadas sobre las hojas, en concentraciones bajas, pueden ser absorbidas, penetran en los elementos cribosos, pero posteriormente se trasladan al parénquima vascular, las auxinas sintéticas, aplicadas en altas concentraciones, se trasladan por floema, junto a los fotoasimilados.
Modo de Acción
Existe acuerdo en que las auxinas actúan a nivel génico al desreprimir o reprimir la expresión de los genes. EL AIA se liga a un receptor de naturaleza proteica , formando un complejo receptor-hormona de carácter reversible, especifico, con alta afinidad y saturable. Este complejo activa un promotor que controla la expresión de los genes que codifican la síntesis de las enzimas catalizadoras de los compuestos de la pared
El efecto inicial preciso de la hormona que subsecuentemente regula este arreglo diverso de eventos fisiológicos no es aún conocido. Durante la elongación celular inducida por la auxina se piensa que actúa por medio de un efecto rápido sobre el mecanismo de la bomba de protones ATPasa en la membrana plasmática, y un efecto secundario mediado por la síntesis de enzimas.
Efectos Fisiológicos
La acción fisiológica de las auxinas puede resumirse como:
Actúan en la Mitosis.
Alargamiento celular.
Formación de raíces adventicias.
Dominancia Apical
Herbicida
Partenocarpia
Graviotropismo
Diferenciación de xilema
Regeneración del tejido vascular en tejidos dañados
Inhibición del crecimiento radical en concentraciones bajas
Floración,
senectud,
geotropismo,
Retardan la caída de hojas, flores y frutos jóvenes
dominancia apical
Aplicaciones en la Agricultura.
Herbicidas (2,4-D, 2,4-DB) y arbusticidas (2,4,5-T)
Enraizamiento de estacas leñosas (IBA, ANA)
Evitar la caída de frutos (ANA, 2,4-DP)
Raleo de frutos (ANA)
Partenocarpia
Inhibición de brotación lateral en forestales (ANA)
cultivo in vitro de tejidos
Giberelinas
El Acido giberélico GA3 fue descubierto en Japón como derivada de extracto del hongo Giberella fujikuroi que producía en crecimiento inusual de las plantas de arroz derivando de allí su nombre. Su designación es AG seguida de un número y al momento hay mas de 150 formas conocidas de esta hormona.
Biosíntesis
Las giberelinas son terpenos; su estructura se forma por ciclación de estas unidades, formando kaureno. Sintetizado en el camino metabólico del ácido mevalónico, de este mismo camino derivan, también, los retardantes del crecimiento. Su síntesis se produce en todos los tejidos de los diferentes órganos y puede estar afectada aparte de por procesos internos de retroalimentación negativa por factores externos como la luz que según su duración lleva a la producción de giberelinas o inhibidores del crecimiento
Traslado
Su traslado se realiza a través de floema y xilema, no es polar como en el caso de las auxinas.
Modo de acción
Las giberelinas provocan la división celular al acortar la interfase del ciclo celular e inducir las células en fase G1 a sintetizar ADN. También promueven la elongación celular al incrementar la plasticidad de la pared y aumentar el contenido de glucosa y fructosa, provocando la disminución del potencial agua, lo que lleva al ingreso de agua en la célula y produce su expansión, inducen la deposición transversal de microtúbulos y participan en el transporte de calcio. También pueden actuar a nivel génico para provocar algunos de sus efectos fisiológicos.
Efectos fisiológicos
Controlan el crecimiento y elongación de los tallos .
Elongación del escapo floral, que en las plantas en roseta es inducido por el fotoperíodo de día largo.
Inducción de floración en plantas de día largo cultivadas en época no apropiada
Crecimiento y desarrollo de frutos
Estimulan germinación de numerosas especies, y en cereales movilizan reservas para crecimiento inicial de la plántula.
Inducen formación de flores masculinas en plantas de especies diclinas.
Reemplaza la necesidad de horas frío (vernalización) para inducir la floración en algunas especies (hortícolas en general).
Aplicaciones en la Agricultura
En alcaucil para producir agrandamiento y alargamiento del escapo floral
En perejil para aumentar crecimiento (en épocas de frío principalmente)
En cítricos retarda la senescencia de los frutos
En vid para alargar de los pedúnculos florales para evitar enfermedades fúngicas, obtener bayas de mayor tamaño sin semillas
En manzano para aumentar tamaño y calidad de la fruta
En Coníferas, para incrementar la producción de semillas induciendo la floración precoz
En caña de azúcar para aumentar rendimiento en sacarosa
Romper latencia en tubérculos de papa y dormancia en semillas.
En malterías para aumentar la hidrólisis del almidón del endosperma de cebada
Citocininas
Las citocininas son hormonas vegetales naturales que derivan de adeninas sustituidas y que promueven la división celular en tejidos no meristemáticos. Inicialmente fueron llamadas cinetinas, sin embargo, debido al uso anterior del nombre para un grupo de compuestos de la fisiología animal, se adaptó el término citocinina (citocinesis o división celular). Existen citocininas en musgos, algas café, rojas y en algunas Diatomeas.
Estructura de las citocininas
Naturales
Sintéticas
Biosíntesis
Son producidas en los órganos en crecimiento y en el meristema de raíz. Se sintetizan a partir del isopentenil adenosina fosfato (derivado de la ruta del ácido mevalónico) que por perdida de un fosfato, eliminación hidrolítica de la ribosa y oxidación de un protón origina la zeatina, es una citocinina natural que se encuentra en el maíz (Zea mays L.) de allí su nombre.
Traslado
Las citocininas se trasladan muy poco o nada en la planta, sin embargo se las identifica en xilema (cuando se sintetizan en la raíz) y floema. Sin embargo, cuando los compuestos se encuentran en las hojas son relativamente inmóviles.
Modo de acción
Como derivan de una purina:
Se unen a la cromatina del núcleo
Efecto promotor sobre el ARN y las enzimas.
Estimulan el estado de transición del estado G2 en la mitosis
Actúan en la traducción del ARN.
Incrementan la rapidez de síntesis de proteínas
Efectos Fisiológicos
División celular y formación de órganos.
Retardo de la senescencia (debido a su propiedad de generar alta división celular son fuente de nutrientes, por lo que realizan su efecto de retardo de la senescencia)
Desarrollo de yemas laterales.
Inducen partenocarpia
Floración de plantas de días corto.
Reemplazo de luz roja en germinación de semillas fotoblásticas
Aplicaciones en la Agricultura
Retardo de la senescencia de flores y hortalizas de hojas, manteniendo por mas tiempo el color verde
En manzanos, rosas o claveles promueve la ramificación lateral
En combinación con giberelinas controla forma y tamaño de algunos frutos (manzano)
Inducen partenocarpia en algunos frutos
Reemplazan la necesidad de luz roja en semillas de lechuga
Interrumpen dormancia en vid
Disminuyen contenido de alcaloides en plantas del género Datura
Promueven la formación de vástagos en el cultivo in vitro
Etileno
El etileno, es una de las hormonas de estructura más simple, gaseoso, al ser un hidrocarburo, es muy diferente a otras hormonas vegetales naturales. Aunque se ha sabido desde principios de siglo que el etileno provoca respuestas tales como geotropismo y abscisión, no fue sino hasta los años 1960s que se empezó a aceptar como una hormona vegetal.
Biosíntesis
Deriva de los C3 y C4 de la metionina, que pasa, con gasto de ATP, a S-adenosilmetionina (SAM), por acción de una enzima pasa a ácido aminociclopropano- 1 carboxílico (ACC) y por oxidación de este y por la acc oxidasa se forma etileno. Una característica de esta hormona es que posee acción autocatalítica, esto se debe a que la presencia de etileno activa la acción del gen que codifica la enzima que pasa de ACC a etileno
Factores que afectan la biosíntesis de etileno
El etileno parece ser producido esencialmente por todas las partes vivas de las plantas superiores, y la tasa varía con el órgano y tejido específicos y su estado de crecimiento y desarrollo. Las tasas de síntesis varían desde rangos muy bajos (0.04-0.05 µl/kg-hr) en blueberries (Vaccinium sp.) a extremadamente elevadas (3.400 µl/kg-hr) en flores devanecientes de orquídeas Vanda.
Modo de acción
Su acción se da principalmente porque:
Se une a receptores del tipo proteico que reconocen moléculas pequeñas de doble ligadura
Deber ser una metalproteína que contiene CU o Zn
Los receptores son principalmente dos (ETR y ERS) uno formado por dos elementos: un sensor y otro de respuesta (ETR) y otro con solo el elemento sensor (ERS)
Actúan en la traduccción y amplificación de la señal de la hormona, al unirse el etileno a sus receptores , se desencadenan las reacciones que llevan a la respuesta al etileno.
En general se observa un aumento en la síntesis de enzimas
Efectos Fisiológicos
Maduración de frutos
Senescencia de órganos
Epinastia
Tigmomorfogénesis o perturbación mecánica
Hipertrofias
Exudación de resinas, latex y gomas
Promoción o inhibición de los cultivos de callos in vitro
Inhibición de la embriogénesis somática
Apertura del gancho plumular
Inducción de raíces
Inhibición del crecimiento longitudinal
Incremento del diámetro caulinar
Antagonistas
[CO2] Compite por el sitio de unión del etileno con el receptor. Por eso se utiliza para la conservación de frutas
Ag+ Interfiere la unión del etileno con su receptor. Se lo utiliza para la conservación de flores
2,5 norbornadieno cis buteno Inhibe la acción del etileno de manera competitiva por unirse al mismo receptor.
Aplicaciones en la Agricultura
Maduración de frutos climatéricos
Evitar vuelco en cereales
Provocar abscisión de órganos y frutos
Estimula la germinación
Inducción de floración
Incremento del flujo de latex, gomas y resinas
Inhibición de la nodulación inducida por Rizhobium, de la tuberización y bulbificación
Promoción de la floración femenina en Cucurbitáceas
El etileno se aplica como gas en ambientes cerrados o en forma liquida como pulverizaciones de Etephon que al ponerse en contacto con la planta libera etileno.
Abscisión: separación, cuando se deshace el estrato que mantiene unidos dos células o dos órganos.
Autocatalítico: que es capaz de auto generar su propia síntesis.
Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia depende de la concentración de otra
Basipeto: movimiento desde el ápice hacia la base.
Biosíntesis : síntesis de un determinado compuesto que lo realiza el mismo ser vivo, por ejemplo la sintesis de hormonas por parte de las plantas
Cultivo in vitro: Técnica basada en la totipotencialidad de las células vegetales y que consiste en cultivar un explante (trozo de vegetal) bajo condiciones de asepsia en un medio químicamente conocido y mantenido en condiciones controladas con el objeto de originar una nueva planta.
Dominancia apical: predominio en el crecimiento de la yema que se encuentra en la porción superior de la planta, por sobre el crecimiento de las ubicadas en las axilas de las hojas inferiores.
Dormancia: proceso por el cual a pesar de ser favorables todos los facotres externos (ambientales) no germina la semilla o brotan las yemas.
Embriogénesis somática: formación de embriones idénticos a los zigoticos a partir de células somáticas, sin fecundación
Enzima: cualquiera de los activadores naturales de los procesos bioquímicos sintetizado por las células vivas.
Elongación: alargamiento.
Epinastia: crecimiento longitudinal desigual de cualquier órgano. Por ejemplo en una rama horizontal se encorva hacia abajo como consecuencia del mayor crecimiento el lado superior
Fotoblásticas: órganos que necesitan determinada intensidad de luz para generar la respuesta
Fotoperiodo: duración del tiempo diario en que las plantas u órganos están sometidas a la luz
Geotropismo: fenómeno trópico en el que el factor estimulante es la gravedad.
Hormona: cualquier producto químico de naturaleza orgánica que sirve de mensajero químico, ya que producido en una parte de la planta tiene como "blanco" otra parte de ella.
Latencia: idem dormancia
Meristemas: conjunto de células especializado en la división celular / Tejido encargado del crecimiento.
Partenocarpia: formación de frutos sin necesidad de que se produzca la fecundación.
Plantas de días largos: aquellas plantas que florecen por encima de un umbral critico.
Plantas de días cortos: aquellas que florecen por debajo de un umbral crítico
Pleiotrópico: que actúa en numerosos procesos fisiológicos
Polaridad: antagonismo entre la parte superior e inferior del cuerpo del vegetal. Se reconocen un polo caulinar y uno radical.
Procesos de correlación: recibido el estimulo en un órgano, es amplificado y traducido y genera una respuesta en otra parte de la planta,
Primordios foliares: estado rudimentarios de las hojas en una yema.
Proteólisis: proceso de degradación de las proteínas
Senescencia: acción y efecto de envejecer.
Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra.
Termogénesis : formación de órganos o tejidos por acción de la temperatura
Tigmotropismos : conjunto de fenómenos relativos a los movimientos de orientación que realizan determinados órganos vegetales estimulados por el contacto unilateral. Por ejemplo los zarcillos
Tigmomorfogénesis: generación de tejido luego de producida una herida
Azcon-Bieto.J and Talón, M. 2000. Fundamentos de Fisiología Vegetal. Mc Graw Hill Interamericana, Madrid.
Barcello Coll, J.; G. Nicolás Rodrigo; B. Sabater Garcia y R. Sanchez Tames. 1992. Fisiología Vegetal. Editorial Pirámide. Madrid.
Bidwell, R.G.S. 1993. Fisiología Vegetal. Primera Edición en Español, AGT Editor S.A.
Davies, P.J. 1995. Plant hormones. Physiology, Biochemistry and Molecular Biology. Kluwer Academic Publishers. London.
Salisbury., F. B. and Ross, C. W. 1994. Fisiología Vegetal. Versión en Español Grupo Editorial Iberoamerica. Mexico.
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