Hormonas vegetales
Fitohormonas Historia Auxinas Giberelinas Citocininas Etileno Enlaces Glosario Autoevaluación 1 Autoevaluación 2
Conocimientos previos
Macromoléculas
Estructura de las plantas: célula vegetal, tejidos, órganos
Nociones de fisiología vegetal
Ciclo celular
Fitohormonas
El desarrollo normal de una planta depende de la interacción de factores externos: luz, nutrientes, agua y temperatura, entre otros, e internos: hormonas.
Las hormonas se han definido como compuestos naturales que poseen la propiedad de regular procesos fisiológicos en concentraciones muy por debajo de la de otros compuestos (nutrientes, vitaminas) y que en dosis más altas los afectarían.
Regulan procesos de correlación, es decir que, recibido el estímulo en un órgano, lo amplifican, traducen y generan una respuesta en otra parte de la planta. Interactúan entre ellas por distintos mecanismos:
Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra.
Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la acción de otra.
Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia depende de la concentración de otra
Tienen además, dos características distintivas de las hormonas animales, a) ejercen efectos pleiotrópicos, actuando en numerosos procesos fisiológicos y b) su síntesis no se relaciona con una glándula, sino que están presentes en casi todas las células y existe una variación cuali y cuantitativa según los órganos. Las hormonas y las enzimas cumplen funciones de control químico en los organismos multicelulares.
Las fitohormonas pueden promover o inhibir determinados procesos.
Dentro de las que promueven una respuesta existen 4 grupos principales de compuestos que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales exhibe fuertes propiedades de regulación del crecimiento en plantas. Se incluyen grupos principales: auxinas, giberelinas, citocininas y etileno.
Dentro de las que inhiben: el ácido abscísico, los inhibidores, morfactinas y retardantes del crecimiento, Cada uno con su estructura particular y activos a muy bajas concentraciones dentro de la planta.
Mientras que cada fitohormona ha sido implicada en un arreglo relativamente diverso de papeles fisiológicos dentro de las plantas y secciones cortadas de éstas, el mecanismo preciso a través del cual funcionan no es aún conocido.
Historia
Los diferentes grupos hormonales fueron descubiertos o caracterizados en:

año del descubrimiento
año de caracterización
AUXINAS
1920
GIBERELINAS
1935
(1950)
CITOCININAS
1913
(1966)
ETILENO
1901
(1966)
ACIDO ABSCÍSICO
1963
(1968)
INHIBIDORES
1928
MORFACTINAS
1958
(1970)
RETARDANTES DEL CRECIMIENTO
1949
ACIDO JASMÓNICO
1990
POLIAMINAS
1971
Auxinas
El nombre auxina significa en griego 'crecer' y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la elongación de las células. El ácido indolacético (AIA) es la forma natural predominante, actualmente se sabe que también son naturales
el IBA (ácido indol butírico),
ácido feniácetico,
el ácido 4 cloroindolacético y
el ácido indol propiónico (IPA),
Existe gran cantidad de auxinas sintéticas siendo las mas conocidas:
ANA (ácido naftalenacético),
IBA (ácído indolbutírico),
2,4-D (ácido 2,4 diclorofenoxiacético),
NOA (ácido naftoxiacético)
2,4-DB (ácido 2,4 diclorofenoxibutilico)
2,4,5,-T (ácido 2,4,5 triclorofenoxiacético)
Biosíntesis
Aunque las auxinas se encuentran en toda la planta, la más altas concentraciones se localizan en las regiones meristemáticas, las cuales están en crecimiento activo, siendo éste el sitio de síntesis. Su síntesis puede derivar del triptofano, que por transaminación y descarboxilación da origen al AIA o de la triptamina por oxidación.
Se le encuentra tanto como molécula libre que es la forma activa o en formas conjugadas (con proteínas solubles), inactivas. La forma conjugada es la forma de transporte, de almacenamiento en semillas en reposo, y de evitar la oxidación por acción de la AIA oxidasa. Este proceso de conjugación parece ser reversible.
La concentración de auxina libre en plantas varía de 1 a 100 µg/kg peso fresco. En contraste, la concentración de auxina conjugada ha sido demostrada en ocasiones que es sustancialmente más elevada.
Traslado
Una característica sorprendente de la auxina es la fuerte polaridad exhibida en su transporte a través de la planta. La auxina es transportada por medio del parénquima que rodea los haces vasculares, sin penetrar en los tubos cribosos. Su movimiento es lento y basipéto, alejándose desde el punto apical de la planta hacia su base, aún en la raíz, y requiere energía. Este flujo de auxina reprime el desarrollo de brotes axilares laterales a lo largo del tallo, manteniendo de esta forma la dominancia apical. El movimiento de la auxina fuera de la lámina foliar hacia la base del pecíolo parece también prevenir la abscisión. Las auxinas asperjadas sobre las hojas, en concentraciones bajas, pueden ser absorbidas, penetran en los elementos cribosos, pero posteriormente se trasladan al parénquima vascular, las auxinas sintéticas, aplicadas en altas concentraciones, se trasladan por floema, junto a los fotoasimilados.
Modo de Acción
Existe acuerdo en que las auxinas actúan a nivel génico al desreprimir o reprimir la expresión de los genes. EL AIA se liga a un receptor de naturaleza proteica , formando un complejo receptor-hormona de carácter reversible, especifico, con alta afinidad y saturable. Este complejo activa un promotor que controla la expresión de los genes que codifican la síntesis de las enzimas catalizadoras de los compuestos de la pared
El efecto inicial preciso de la hormona que subsecuentemente regula este arreglo diverso de eventos fisiológicos no es aún conocido. Durante la elongación celular inducida por la auxina se piensa que actúa por medio de un efecto rápido sobre el mecanismo de la bomba de protones ATPasa en la membrana plasmática, y un efecto secundario mediado por la síntesis de enzimas.
Efectos Fisiológicos
La acción fisiológica de las auxinas puede resumirse como:
Actúan en la Mitosis.
Alargamiento celular.
Formación de raíces adventicias.
Dominancia Apical
Herbicida
Partenocarpia
Graviotropismo
Diferenciación de xilema
Regeneración del tejido vascular en tejidos dañados
Inhibición del crecimiento radical en concentraciones bajas
Floración,
senectud,
geotropismo,
Retardan la caída de hojas, flores y frutos jóvenes
dominancia apical
Aplicaciones en la Agricultura.
Herbicidas (2,4-D, 2,4-DB) y arbusticidas (2,4,5-T)
Enraizamiento de estacas leñosas (IBA, ANA)
Evitar la caída de frutos (ANA, 2,4-DP)
Raleo de frutos (ANA)
Partenocarpia
Inhibición de brotación lateral en forestales (ANA)
cultivo in vitro de tejidos
Giberelinas
El Acido giberélico GA3 fue descubierto en Japón como derivada de extracto del hongo Giberella fujikuroi que producía en crecimiento inusual de las plantas de arroz derivando de allí su nombre. Su designación es AG seguida de un número y al momento hay mas de 150 formas conocidas de esta hormona.
Biosíntesis
Las giberelinas son terpenos; su estructura se forma por ciclación de estas unidades, formando kaureno. Sintetizado en el camino metabólico del ácido mevalónico, de este mismo camino derivan, también, los retardantes del crecimiento. Su síntesis se produce en todos los tejidos de los diferentes órganos y puede estar afectada aparte de por procesos internos de retroalimentación negativa por factores externos como la luz que según su duración lleva a la producción de giberelinas o inhibidores del crecimiento
Traslado
Su traslado se realiza a través de floema y xilema, no es polar como en el caso de las auxinas.
Modo de acción
Las giberelinas provocan la división celular al acortar la interfase del ciclo celular e inducir las células en fase G1 a sintetizar ADN. También promueven la elongación celular al incrementar la plasticidad de la pared y aumentar el contenido de glucosa y fructosa, provocando la disminución del potencial agua, lo que lleva al ingreso de agua en la célula y produce su expansión, inducen la deposición transversal de microtúbulos y participan en el transporte de calcio. También pueden actuar a nivel génico para provocar algunos de sus efectos fisiológicos.
Efectos fisiológicos
Controlan el crecimiento y elongación de los tallos .
Elongación del escapo floral, que en las plantas en roseta es inducido por el fotoperíodo de día largo.
Inducción de floración en plantas de día largo cultivadas en época no apropiada
Crecimiento y desarrollo de frutos
Estimulan germinación de numerosas especies, y en cereales movilizan reservas para crecimiento inicial de la plántula.
Inducen formación de flores masculinas en plantas de especies diclinas.
Reemplaza la necesidad de horas frío (vernalización) para inducir la floración en algunas especies (hortícolas en general).
Aplicaciones en la Agricultura
En alcaucil para producir agrandamiento y alargamiento del escapo floral
En perejil para aumentar crecimiento (en épocas de frío principalmente)
En cítricos retarda la senescencia de los frutos
En vid para alargar de los pedúnculos florales para evitar enfermedades fúngicas, obtener bayas de mayor tamaño sin semillas
En manzano para aumentar tamaño y calidad de la fruta
En Coníferas, para incrementar la producción de semillas induciendo la floración precoz
En caña de azúcar para aumentar rendimiento en sacarosa
Romper latencia en tubérculos de papa y dormancia en semillas.
En malterías para aumentar la hidrólisis del almidón del endosperma de cebada
Citocininas
Las citocininas son hormonas vegetales naturales que derivan de adeninas sustituidas y que promueven la división celular en tejidos no meristemáticos. Inicialmente fueron llamadas cinetinas, sin embargo, debido al uso anterior del nombre para un grupo de compuestos de la fisiología animal, se adaptó el término citocinina (citocinesis o división celular). Existen citocininas en musgos, algas café, rojas y en algunas Diatomeas.
Estructura de las citocininas
Naturales

Sintéticas
Biosíntesis
Son producidas en los órganos en crecimiento y en el meristema de raíz. Se sintetizan a partir del isopentenil adenosina fosfato (derivado de la ruta del ácido mevalónico) que por perdida de un fosfato, eliminación hidrolítica de la ribosa y oxidación de un protón origina la zeatina, es una citocinina natural que se encuentra en el maíz (Zea mays L.) de allí su nombre.
Traslado
Las citocininas se trasladan muy poco o nada en la planta, sin embargo se las identifica en xilema (cuando se sintetizan en la raíz) y floema. Sin embargo, cuando los compuestos se encuentran en las hojas son relativamente inmóviles.
Modo de acción
Como derivan de una purina:
Se unen a la cromatina del núcleo
Efecto promotor sobre el ARN y las enzimas.
Estimulan el estado de transición del estado G2 en la mitosis
Actúan en la traducción del ARN.
Incrementan la rapidez de síntesis de proteínas
Efectos Fisiológicos
División celular y formación de órganos.
Retardo de la senescencia (debido a su propiedad de generar alta división celular son fuente de nutrientes, por lo que realizan su efecto de retardo de la senescencia)
Desarrollo de yemas laterales.
Inducen partenocarpia
Floración de plantas de días corto.
Reemplazo de luz roja en germinación de semillas fotoblásticas
Aplicaciones en la Agricultura
Retardo de la senescencia de flores y hortalizas de hojas, manteniendo por mas tiempo el color verde
En manzanos, rosas o claveles promueve la ramificación lateral
En combinación con giberelinas controla forma y tamaño de algunos frutos (manzano)
Inducen partenocarpia en algunos frutos
Reemplazan la necesidad de luz roja en semillas de lechuga
Interrumpen dormancia en vid
Disminuyen contenido de alcaloides en plantas del género Datura
Promueven la formación de vástagos en el cultivo in vitro
Etileno
El etileno, es una de las hormonas de estructura más simple, gaseoso, al ser un hidrocarburo, es muy diferente a otras hormonas vegetales naturales. Aunque se ha sabido desde principios de siglo que el etileno provoca respuestas tales como geotropismo y abscisión, no fue sino hasta los años 1960s que se empezó a aceptar como una hormona vegetal.
Biosíntesis
Deriva de los C3 y C4 de la metionina, que pasa, con gasto de ATP, a S-adenosilmetionina (SAM), por acción de una enzima pasa a ácido aminociclopropano- 1 carboxílico (ACC) y por oxidación de este y por la acc oxidasa se forma etileno. Una característica de esta hormona es que posee acción autocatalítica, esto se debe a que la presencia de etileno activa la acción del gen que codifica la enzima que pasa de ACC a etileno

Factores que afectan la biosíntesis de etileno
El etileno parece ser producido esencialmente por todas las partes vivas de las plantas superiores, y la tasa varía con el órgano y tejido específicos y su estado de crecimiento y desarrollo. Las tasas de síntesis varían desde rangos muy bajos (0.04-0.05 µl/kg-hr) en blueberries (Vaccinium sp.) a extremadamente elevadas (3.400 µl/kg-hr) en flores devanecientes de orquídeas Vanda.
Modo de acción
Su acción se da principalmente porque:
Se une a receptores del tipo proteico que reconocen moléculas pequeñas de doble ligadura
Deber ser una metalproteína que contiene CU o Zn
Los receptores son principalmente dos (ETR y ERS) uno formado por dos elementos: un sensor y otro de respuesta (ETR) y otro con solo el elemento sensor (ERS)
Actúan en la traduccción y amplificación de la señal de la hormona, al unirse el etileno a sus receptores , se desencadenan las reacciones que llevan a la respuesta al etileno.
En general se observa un aumento en la síntesis de enzimas
Efectos Fisiológicos
Maduración de frutos
Senescencia de órganos
Epinastia
Tigmomorfogénesis o perturbación mecánica
Hipertrofias
Exudación de resinas, latex y gomas
Promoción o inhibición de los cultivos de callos in vitro
Inhibición de la embriogénesis somática
Apertura del gancho plumular
Inducción de raíces
Inhibición del crecimiento longitudinal
Incremento del diámetro caulinar
Antagonistas
[CO2] Compite por el sitio de unión del etileno con el receptor. Por eso se utiliza para la conservación de frutas
Ag+ Interfiere la unión del etileno con su receptor. Se lo utiliza para la conservación de flores
2,5 norbornadieno cis buteno Inhibe la acción del etileno de manera competitiva por unirse al mismo receptor.
Aplicaciones en la Agricultura
Maduración de frutos climatéricos
Evitar vuelco en cereales
Provocar abscisión de órganos y frutos
Estimula la germinación
Inducción de floración
Incremento del flujo de latex, gomas y resinas
Inhibición de la nodulación inducida por Rizhobium, de la tuberización y bulbificación
Promoción de la floración femenina en Cucurbitáceas
El etileno se aplica como gas en ambientes cerrados o en forma liquida como pulverizaciones de Etephon que al ponerse en contacto con la planta libera etileno.

Abscisión: separación, cuando se deshace el estrato que mantiene unidos dos células o dos órganos.
Autocatalítico: que es capaz de auto generar su propia síntesis.
Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia depende de la concentración de otra
Basipeto: movimiento desde el ápice hacia la base.
Biosíntesis : síntesis de un determinado compuesto que lo realiza el mismo ser vivo, por ejemplo la sintesis de hormonas por parte de las plantas
Cultivo in vitro: Técnica basada en la totipotencialidad de las células vegetales y que consiste en cultivar un explante (trozo de vegetal) bajo condiciones de asepsia en un medio químicamente conocido y mantenido en condiciones controladas con el objeto de originar una nueva planta.
Dominancia apical: predominio en el crecimiento de la yema que se encuentra en la porción superior de la planta, por sobre el crecimiento de las ubicadas en las axilas de las hojas inferiores.
Dormancia: proceso por el cual a pesar de ser favorables todos los facotres externos (ambientales) no germina la semilla o brotan las yemas.
Embriogénesis somática: formación de embriones idénticos a los zigoticos a partir de células somáticas, sin fecundación
Enzima: cualquiera de los activadores naturales de los procesos bioquímicos sintetizado por las células vivas.
Elongación: alargamiento.
Epinastia: crecimiento longitudinal desigual de cualquier órgano. Por ejemplo en una rama horizontal se encorva hacia abajo como consecuencia del mayor crecimiento el lado superior
Fotoblásticas: órganos que necesitan determinada intensidad de luz para generar la respuesta
Fotoperiodo: duración del tiempo diario en que las plantas u órganos están sometidas a la luz
Geotropismo: fenómeno trópico en el que el factor estimulante es la gravedad.
Hormona: cualquier producto químico de naturaleza orgánica que sirve de mensajero químico, ya que producido en una parte de la planta tiene como "blanco" otra parte de ella.
Latencia: idem dormancia
Meristemas: conjunto de células especializado en la división celular / Tejido encargado del crecimiento.
Partenocarpia: formación de frutos sin necesidad de que se produzca la fecundación.
Plantas de días largos: aquellas plantas que florecen por encima de un umbral critico.
Plantas de días cortos: aquellas que florecen por debajo de un umbral crítico
Pleiotrópico: que actúa en numerosos procesos fisiológicos
Polaridad: antagonismo entre la parte superior e inferior del cuerpo del vegetal. Se reconocen un polo caulinar y uno radical.
Procesos de correlación: recibido el estimulo en un órgano, es amplificado y traducido y genera una respuesta en otra parte de la planta,
Primordios foliares: estado rudimentarios de las hojas en una yema.
Proteólisis: proceso de degradación de las proteínas
Senescencia: acción y efecto de envejecer.
Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra.
Termogénesis : formación de órganos o tejidos por acción de la temperatura
Tigmotropismos : conjunto de fenómenos relativos a los movimientos de orientación que realizan determinados órganos vegetales estimulados por el contacto unilateral. Por ejemplo los zarcillos
Tigmomorfogénesis: generación de tejido luego de producida una herida

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